Day-Night Vertical Distribution of Euphausiids in the Northern East Sea in Winter

겨울철 동해 북부 난바다곤쟁이류(Euphausiids)의 주야 수층별 분포

Abstract

Day-night vertical euphausiid distribution was investigated at three stations in the East Sea using a Multiple Opening/Closing Net and Environmental Sensing System (MOCNESS). Three euphausiid species were recognized. Euphausia pacifica was more dominant than Thysanoessa longipes. Euphausiids were collected at Station 1 at night, Station 2 at sunset, and Station 3 during the daytime. At Station 1, calyptopis and furcilia stages were concentrated from the surface to 30 m and 20-40 m, respectively. Juveniles and E. pacifica were distributed in strata shallower than 30 m. At Station 2, calyptopis and furcilia stages were dominant in strata from the surface to 40 m. Juveniles were not recorded in strata at 30-100 m. However, E. pacifica occurred in these strata. At Station 3, calyptopis and furcilia stages occurred in the upper 40 m of strata. E. pacifica was distributed deeper than 100 m and rarely occurred above 100 m. The furcilia stages weakly migrated, whereas the calyptopis stages did not. Juveniles and E. pacifica showed a clear migration pattern. Vertical distribution of euphausiids in the northern East Sea varied by life stage and time of day.

서론

난바다곤쟁이류는 일차 생산자인 식물플랑크톤을 주로 섭이하고 어류와 고래 같은 상위 포식자의 먹이원으로서 에너지 흐름 및 출현 및 분포 등에 중요한 역할을 한다(Mauchline, 1980; Ruzicka et al., 2012). 또한 일주수직이동(diel vertical migration, DVM)을 통해 유기물을 수심이 깊은 곳으로 이동시키고, 섭이 및 배변활동을 통해 생화학적 순환을 발생시켜 화학적 에너지 순환에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다(Sogawa et al., 2016). DVM은 동물플랑크톤의 군집내에서 자원 분할의 주된 원인으로 종 사이의 지위 분리, 수직적 서식지 분할을 촉진시켜 종 다양성을 발생시키게 되며, 수온, 염분, 산소, 먹이 환경과 같은 해양환경 및 물리학적 요인과 발달단계, 탈피, 생식과 같은 생물학적 요인에 영향을 받는다(Taki, 2008; Sogawa et al., 2016). 따라서 난바다곤쟁이류의 일주수직회유와 수직분포를 파악하는 것은 해양생태계 먹이망 내의 종 다양성, 에너지 흐름 그리고 물질 순환을 이해하는데 필수적이다(Sogawa et al., 2016). 난바다곤쟁이는 주요 부어류인 고등어, 전갱이, 멸치등과 같은 상업어종의 먹이원으로 군집구조(Kim et al., 2010; Taki, 2010), 출현 및 분포(Taki 2008; Liu and Sun 2010), 식성(Nakagawa et al., 2001; Kim et al., 2010) 등 다양한 연구가 수행되어 왔다. 국내 난바다곤쟁이류에 대한 연구는 대부분 동물플랑크톤 군집구조를 밝히는 연구(Choi et al., 2013; Kim and Kang, 2020), 일부 연구에서 서해 난바다곤쟁이류의 분포 (Yoon et al., 2000, 2006), 음향장비를 이용한 태평양난바다곤쟁이(Euphausia pacifica)의 현존량에 대한 조사(Kim et al., 2018)가 수행되었다. 이처럼 국내의 난바다곤쟁이류 연구는 동물플랑크톤 군집구조 연구에 포함되어 있거나 조사 해역이 국한되어 있으며 난바다곤쟁이류의 출현종 및 분포에 대한 연구는 미비한 실정이다. 동해는 수심이 깊고 용승으로 인해 일차생산력이 높고(Yoo and Park, 2009), 청어, 기름가자미, 도루묵 등 난바다곤쟁이를 주로 섭이하는 다양한 상업 어종이 서식하는 해역이다(Park and Huh, 2017; Seong et al., 2019). 따라서 동해 주요 상업어종의 먹이원인 난바다곤쟁이의 군집과 수직분포를 파악하는 것은 중요하다. 본 연구는 동해 북부해역의 난바다곤쟁이류의 출현종 및 밀도를 파악하고, 생활사다단계에 따른 주∙야간 수직분포의 특성을 이해하고자 한다.

재료 및 방법

난바다곤쟁이류 수층별 시료는 동해 북부해역에서 2019년 2월에 국립수산과학원 수산과학조사선 탐구22호(1,458 ton)를 이용하여 채집되었다(Fig. 1). 3개의 정점에서 다중개폐식네트 (MOCNESS 면적 1 m², 망목 330 μm)를 이용하였으며, 각 수층에서 2 knot의 속도로 5–10분간 경사 채집하였다. 조사수심은 총 8개(0–20 m, 20–30 m, 30–40 m, 40–60 m, 60–80 m, 80–100 m, 100–150 m, 150–200 m)의 수층으로 구분하였으며, 모크네스에 부착된 여수계를 이용하여 정량분석을 실시하였다. 채집된 시료는 선상에서 99% 에탄올로 즉시 고정하였으며, 고정된 시료는 실험실로 옮긴 후 분석하였다. 수온과 염분은 각 정점에서 CTD (SBE 9plus; Sea-Bird Scientific, Bellevue, WA, USA)를 이용하여 난바다곤쟁이류의 채집수심인 200 m까지 관측하였다.

Fig. 1. Map of euphausiids sampling in the northern East Sea of Korea.

채집된 난바다곤쟁이류는 입체해부현미경(SZX-16; Olympus, Tokyo, Japan)을 이용하여 동정 및 계수하였으며 단위 체적당 개체수(inds.m^-3)로 환산하였다. 난바다곤쟁이류의 성체는 Baker et al. (1990)을 따라 종 수준까지 분류하였으며, 2차 성징의 특징이 없는 경우 juvenile로 분류하였다(Makarov and Denys, 1980). 유생의 발달단계는 Shu et al. (1993)의 분류체계를 따라 calyptopis와 furcilia로 구분하였다.

결과

수온과 염분

수온과 염분의 수직 분포는 위도를 기준으로 분석하였다. 수온의 범위는 0.8–11.5°C였다. 표층수온은 정점 1 (night)과 정점 2 (sunset)에서 7–8°C 범위였으며, 정점 3 (day)에서는 11°C로 낮과 밤의 표층수온 차이는 약 3–4°C였다. 모든 정점에서 수심이 깊어 질수록 수온이 낮아졌으며, 100 m 이상의 수심에서는 1–2°C로 낮은 수온 층이 존재했다. 염분의 범위는 34.0–34.4였다. 표층염분은 모든 정점에서 34 이상으로 높았고 표층과 저층의 염분차이는 0.5 내외였으며 수심과 정점에 따른 염분의 차이는 크게 나타나지 않았다(Fig. 2).

Fig. 2. Vertical distribution temperature and salinity in the northern East Sea of Korea.

난바다곤쟁이류의 종조성 및 개체수

난바다곤쟁이류는 총 7개의 분류군이 출현하였다. 이 중 5개의 분류군이 juvenile과 calyptopis기, furcilia기을 포함하였으며 2개의 분류군은 종수준까지 동정되었다. 조사 정점별로 채집된 난바다곤쟁이류는 정점 1에서 3속 2종 7개 분류군으로 가장 많이 출현하였고 정점 2에서 2속 2종 5개 분류군, 정점 3에서는 1속 1종 4개 분류군이 출현하였다. 정점 1에서 E. pacifica, E. pacifica juvenile, T. longipes, T. longipes juvenile, calyptopis기, furcillia기가 출현하였다. 정점 1의 전 수층에서 E. pacifica 가 9.65 inds.m^-3로 출현량의 82.7%를 차지하며 가장 우점적으로 출현하였고, 다음으로는 furcilia가 1.63 inds.m^-3로 14.0%, calyptopis가 0.36 inds.m^-3로 3.1% 순이었다(Table 1, Fig. 3). 정점 2에서는 E. pacifica, T. longipes, T. longipes juvenile, calyptopis기, furcillia기가 출현하였다. 정점 2의 전 수층에서 furcilia기가 9.77 inds.m^-3로 90.2%를 차지하며 출현량이 가장 높았고, 다음으로는 calyptopis와 E. pacifica가 0.51 inds.m^-3로 4.7 %로 출현하였다(Table 1, Fig. 3). 정점에서는 E. pacifica, E.pacifica juvenile, calyptopis기, 그리고 furcillia기가 출현하였다. 정점 3의 전 수층에서 furcilia기는 4.06 inds.m^-3로 출현량의 56.6%를 차지하며 가장 우점적으로 출현하였고, 다음으로는 E. pacifica가 1.43 inds.m^-3로 19.9%, calyptopis기가 1.37 inds.m^-3로 19.1% 순으로 출현하였다(Table 1, Fig.3).

Table 1. Abundance of euphausiid species and development stage in the northern East Sea of Korea

Fig. 3. Composition of euphausiid species and development stage in the northern East Sea of Korea.

난바다곤쟁이류의 수직분포

야간의 정점 1에서 calyptopis기는 표층–150 m 수층에 출현하였으며, 주로 표층–40 m 수층에 분포하였다(Fig. 4a). Furcilia기는 모든 수층에 출현하였으며, 20–40 m 수층에 주로 분포하였다(Fig. 4b). Juvenile은 표층–40 m 수층에 출현하였다. E. pacifica는 모든 수층에 출현하였고, 주로 표층–40 m의 수층에 분포하였다(Fig. 4c, 4d). 일몰의 정점 2에서 calyptopis기와 furcilia기는 표층–100 m 수층에 출현하였으며, 주로 표층–40 m의 수층에 가장 많이 분포하였다(Fig. 4a, 4b). Juvenile은 출현하지 않았다. E. pacifica는 모든 수층에서 출현하였고 주로 30–100 m의 수층에 분포하였다(Fig.4c, 4d). 주간의 정점 3에서는 calyptopis기와 furcilia기는 표층-150 m 수층에 출현하였다. calyptopis기는 주로 표층–40 m, furcilia기는 표층–30 m 수층에 분포하였다(Fig. 4a, 4b). Juvenile은 표층–20 m, 100–150 m에서 출현하였고, 90%이상이 100–150 m 수층에 분포하였다(Fig. 4c). E. pacifica는 표층–30 m의 수심을 제외하고 모든 수심에서 출현하였지만 95%이상이 100–150 m의 수심에 분포하였다(Fig. 4d).

Fig. 4. Vertical distribution of development stage and adult of Euphausia pacifica in the northern East Sea of Korea.

고찰

난바다곤쟁이류는 극지방에서 열대해역까지 모든 해역에 분포하며(Mauchline, 1980), 우리나라 연근해에서는 12종이 출현한다(Suh, 2012). 난바다곤쟁이류의 출현 및 분포는 월별, 계절별로 다양하며, 이들의 분포 패턴은 수온, 염분과 같은 수괴특성에 영향을 받는다(Vallet et al., 2011). 동해에서 난바다곤쟁이류는 E. pacifica, Stylocheiron affine, Thysanoessa longipes를 포함하여 총 5종이 출현하며, 출현종들 중 E. pacifica가 가장 우점적으로 출현한다. 출현 개체수는 11월이 가장 많으며, 9월에 춫현 개체수가 낮다(Lee et al., 2021). 본 연구에서도 E. pacifica와 T. longipes가 출현하였으며 E. pacifica가 우점적으로 출현하여 이전 연구결과와 유사하였다. 조사기간동안 가장 우점적으로 출현한 E. pacifica는 북태평양의 한국, 일본, 오호츠크해, 베링해에 제한적으로 분포하며(Yoon et al., 2006), 주로 20°C 이하의 비교적 차가운 수괴를 선호한다(Yoon et al., 2000; Taki, 2008). 본 연구에서도 겨울철 동해북부에는 저층에 3°C 이하의 수층을 제외하고 4–11°C의 수온대가 형성되어 차가운 수괴를 선호하는 E. pacifica가 우점 출현하였을 것으로 판단된다.

난바다곤쟁이류의 대부분은 밤에 표층으로 이동하고 낮에는 깊은 수심으로 내려가는 DVM을 하며 수온과 염분 그리고 수괴와 같은 다양한 해양환경에 영향을 받는다(Yoon et al., 2000; Taki, 2008). 본 연구에서 E. pacifica의 성체와 juvenile은 낮동안 각각 150–200 m, 100–150 m 수심에 분포하였고, 밤 동안에는 표층–40 m 수심에 분포하였다. E. pacifica의 성체와 juvenile은 낮 동안 저층에 분포하며 밤 동안에 표층에 분포하는 DVM을 나타내었다. DVM은 먹이(Werner and Buchholz, 2013)와 포식자 회피(Tarling et al., 1999)에 의해 발생되며 낮동안 시각적 포식자들을 피해 깊은 수층에 분포하고, 밤동안 먹이 섭이를 위해 표층으로 이동한다(Lampert et al., 2003). 태평양산 청어(Clupea pallassi)와 대서양산 청어(C. harengus)는 난바다곤쟁이를 주 먹이생물로 이용하기 때문에 이들은 난바다곤쟁이류의 DVM을 따라 함께 이동하면서 먹이활동을 하는 것으로 보고되었다(Park and Huh, 2017; Bishop and Lewandoski, 2018). 본 연구결과, 동해 북부에 분포하는 E. pacifica의 성체와 juvenile은 시각적 포식자의 먹아 활동이 강하게 발생하는 일몰이전에 포식자를 피해 100 m 이하의 깊은 수층에 분포하고, 밤동안 표층–40 m에 분포하는 뚜렷한 DVM을 나타내었는데, 이는 먹이 활동 및 청어와 같은 시각적 포식자의 회피가 중요한 요인으로 작용했을 것으로 추정된다.

난바다곤쟁이류 유생의 DVM은 개체발생에 따른 수직이동과 일치한다(Liu and Sun, 2010). 유생의 단계가 발달할수록 이들이 분포하는 수심은 증가하거나 감소하며, 수직 이동의 범위가 넓어진다(Williams and Lindley, 1982; Liu and Sun, 2010). 일본 남부, 토야마만의 E. pacifica 유생은 calyptopis기에는 수직 이동을 하지 않고 furcilia기부터 수직이동을 하는 것으로 보고되었다(Iguchi, 1995). 본 연구의 calyptopis기는 표층–150 m 수심에 출현하였으며 주로 표층–30 m 수심에 분포하였다. Furcilia기 표층–200 m 수심에 출현하였으며 야간의 정점 1과 일몰의 정점 2에서는 20–40 m 수심에 분포하였고, 주간의 정점 3에서는 표층–30 m 수심에 분포하며 약한 수직이동을 보였다. calyptopis기에서 furcilia기로 단계가 발달할수록 분포 수심은 증가하며 furcilia기부터 수직이동의 범위가 증가하는 선행연구과 유사한 경향을 보였다. 유생의 수직 이동은 다양한 해양환경에 영향을 받으며, 특히 furcilia기와 calyptopis기의 유생은 수온과 먹이에 영향을 받는다(Liu and Sun, 2010). E. pacifica의 유생은 주로 표층에서 먹이를 섭이하는데 furcilia기부터 첫 섭이가 시작되며 furcilia기에 유생의 수직 이동을 하는 것으로 보고되었다(Im and Suh, 2016). 본 연구에서 calyptopis기는 수직이동이 발생하지 않았고, 먹이 섭이를 위해 furcilia기부터 수직이동을 시작하는 것으로 판단된다. 본 연구는 모크네스를 이용해 동해 북부 난바다곤쟁이류의 일주 수직분포를 처음으로 밝혔으며, 주요 어종의 먹이원인 난바다곤쟁이의 종 다양성, 군집의 시공간적 분포와 생물량을 이해하는 데 도움을 줄 것으로 기대된다. 향후 난바다곤쟁이류의 주야 수직이동의 특성을 명확하게 하기 위해서는 고정된 정점에서 24시간 동안 1시간 단위로 채집하고 발달단계를 세분하여 분석할 필요가 있다.