Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (한국수산과학회지)

The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science (한국수산과학회)
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Spatial and Temporal Distribution and Characteristics of Zooplankton Communities in the Southern Coast of Korea from Spring to Summer Period

봄과 여름철의 남해안 동물플랑크톤 시·공간적 분포와 군집 특성

  • Moon, Seong Yong (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Lee, Mi Hee (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Jung, Kyung Mi (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Kim, Heeyong (Fisheries Resources Management Division, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Jung, Jin Ho (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science)
  • 문성용 (국립수산과학원 남해수산연구소) ;
  • 이미희 (국립수산과학원 남해수산연구소) ;
  • 정경미 (국립수산과학원 남해수산연구소) ;
  • 김희용 (국립수산과학원 연근해자원과) ;
  • 정진호 (국립수산과학원 남해수산연구소)
  • Received : 2022.02.15
  • Accepted : 2022.03.30
  • Published : 2022.04.30
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Abstract

The zooplankton composition, abundance, community structure, and species diversity in the major commercial fishery species spawning grounds in the southern coast of Korea were investigated in this study. A total of 80 taxa were sampled, with the mean abundance range of 5,612-11,720 ind. m-3 and the mean biomass range of 41.6-1,086.8 mg m-3. The dominant species were Paracalanus copepodites, Paracalanus parvus s. l., Oithona copepodites, Paracalanus nauplii, Noctiluca scintillans, Oithona similis, and Ditrichocorycaeus affinis. The species diversity indices were highest in August, suggesting that diversity is influenced by neritic and oceanic warm-water species. A cluster analysis with non-metric multidimensional scaling (nMDS) revealed three groups of zooplankton communities. The April and May samples clustered into Group A, having the highest mean total zooplankton abundance and lowest species diversity, consisting mainly of temperate species located in the middle region of the southern coast of Korea. Cluster Group B was from the early summer season (June) and contained the highest species diversity with some oceanic and neritic zooplankton species. Cluster Group C from the summer season (July and August) mainly comprised P. parvus s. l. and O. similis. The redundancy analysis (RDA) indicated that abundance is positively correlated with salinity, and chlorophyll-a concentrations.

Keywords

서 론

우리나라 남해안은 반도로 형성된 작은 만과 많은 섬들로 구성되어 있는 리아스식 해안지형들이 잘 발달되어 있고, 남해 연안 수와 계절에 따른 대마난류수, 황해 기원의 저층냉수가 서로 교차하면서 다양한 해양환경 특성이 보인다(Choo, 2002; Lim et al., 2003; Bae and Kim, 2012). 또한, 기초생산력이 높고 수심이 낮아 다양한 해양생물들의 산란장과 성육장으로 이용되어 수산자원학적으로 가치가 높은 해역이다(Lee et al., 1998; Kim et al., 2005; Kim et al., 2013a). 일정 해역을 대상으로 수산자원들의 산란과 성육장으로서의 역할과 기능을 파악하기 위해서는 수온 및 염분과 같은 물리적 환경요소 뿐 아니라, 기초생산자인 식물플랑크톤을 주 먹이로 이용하면서 상위 영양단계에 유기 에너지를 전달해 주는 동물플랑크톤 종조성에 대한 출현 밀도와 생체량의 시∙공간적인 분포 특성을 알아야 한다.

동물플랑크톤은 크기가 작고 생활사가 짧기 때문에 기후변화에 가장 잘 반응하는 분류군 중 하나로 해양생태계 변화를 감지하는 중요한 대상생물로 활용되기도 한다(Bedford et al., 2018). 그러므로 해양생태계 먹이망의 1차 생산자에서 2차 및 상위 소비자를 이어주는 영양단계에서 중간자 역할도 담당하고 있어 수산자원뿐 아니라 다양한 해양생물들의 변동을 이해하는데 중요한 생물환경요인으로 작용한다(Lobry et al., 2008; Hover et al., 2021). 내만과 연안 해역에서 출현하는 동물플랑크톤의 시∙공간적 분포와 군집 양상은 생물학적(biotic)과 비생물학적(abiotic) 요인들에 의해 복합적으로 영향을 받는 것으로 알려져 있어(Wiafe et al., 2008; Zakaria, 2015), 남해안에 출현하는 동물플랑크톤 군집은 다양하고 복잡한 해양학적 특성의 계절적 변동 양상에 의해서 조절될 것으로 예상된다. 또한, 이러한 동물플랑크톤의 계절적 시∙공간적 분포와 군집 구조는 이들을 먹이생물로 이용하는 수산자원생물들의 영양학적 가치의 계절변동에도 많은 영향을 미칠 가능성이 높다(Bedford et al., 2018).

남해안은 내만을 포함한 대부분의 해역에서 연안수와 외해 난류 수의 영향으로 계절에 따라 전선역(frontal zone)을 형성하거나 혼합되어 높은 기초생산력을 보인다(Yang and Kim, 1990; Baek et al., 2010). 이에 따라 다양한 부어류들이 산란∙성육장 (Kim et al., 2005; Ko et al., 2010; Yoo et al., 2017)을 형성하고, 분포∙회유 특성이 결정되기도 한다(Kim et al., 2013a, 2016). 게다가 멸치와 같은 소형 부어류와 자치어들의 주요 먹이생물인 동물플랑크톤 군집의 시∙공간적 분포에 영향을 주기도 한다(Kang and Jeon, 1999; Moon et al., 2010; Kim et al., 2013b; Oh et al., 2013). 선행연구를 통한 남해안 동물플랑크톤의 분포 및 군집특성은 대부분의 해역에서 시∙공간적인 차이를 보이며, 주로 야광충(Noctiluca scintillans), 연안성 요각류(ne- ritic copepods)가 우점하는 특성을 나타낸다(Kang and Jeon, 1999; Moon et al., 2006, 2010, 2020; Oh et al., 2013; Kang and Kim, 2020). 하지만, 남해안에서 출현하는 동물플랑크톤의 군집을 이해하기 위한 연구들은 내만(Han et al., 1995; Kang et al., 1996; Moon et al., 2006, 2020)과 연안역(Park, 1973; Moon et al., 2010; Oh et al., 2013; Jeong et al., 2014; Kim et al., 2017; Kang and Kim, 2020)을 대상으로 수행되었고 남해안 전 해역을 대상으로 동물플랑크톤의 시∙공간적 분포와 군집 특성 및 이에 영향을 미치는 환경요인 파악에 관한 생태학적 연구는 부족한 실정이다. 해양생태계에서 환경요인 기반의 동물플랑크톤 군집의 시∙공간적 분포와 군집 양상을 이해하는 것은 조사해역의 생물생산력을 가늠하기 위한 중요한 지표로 활용이 가능하다(Beaugrand et al., 2003).

본 연구에서는 멸치를 포함한 소형 부어류들이 남해안에 가입하여 산란∙성육하는 시기인 봄과 여름철 4–8월에 집중적으로 조사하여 산란에 참여하는 소형 부어류들과 자치어들의 먹이생물로 이용되는 요각류 nauplius, copepodites 및 성체를 포함한 동물플랑크톤의 시∙공간적 분포와 군집 특성을 파악하고자 하였다. 또한 이를 통해 수산자원학적으로 중요한 남해안의 생물생산력 추정을 위한 동물플랑크톤 연구 정보를 확보하는데 목적이 있다.

재료 및 방법

수질환경 및 시료 분석

해양환경 측정 및 동물플랑크톤 채집을 위해 국립수산과학원 조사선 탐구10호와 탐구11호를 이용하여 2021년 4–8월까지 남해안 서부의 완도에서 동부의 부산 연안까지 총 30개 정점에서 월 1회 조사하였다(Fig. 1). 수온과 염분은 각 정점에서 CTD SBE-19 plus (Conductivity, Temperature and Depth Sea-Bird Electronics; Sea-Bird Electronics, Inc., Washington, USA)를사용하여 표층에서 저층까지 측정하였으며, 각 정점의 표층과 저층에서 chlorophyll-a (chl.-a) 분석을 위해 채수하였다. 채수한 시료 중 500 mL는 GF/F 여과지(직경 25 mm, pore size 0.7 µm; Whatman®, Maidstone, UK)를 사용하여 여과하였고, 여과지는 chl.-a 농도 분석을 위해 분석 시까지 냉동 보관하였다. Chl.-a 농도는 보관된 GF/F 여과지를 90% 아세톤 10 mL가 담긴 빛을 차단한 시험관에 넣고 12시간 경과 후 형광분광분석기 (10-AU; Turner Designs®, San Jose, CA, USA)를 사용하여 측정하였다(Parsons et al., 1984).

Fig. 1. A map showing of the zooplankton sampling stations (●) in the southern coast of Korea.

동물플랑크톤 채집 및 시료 분석

본 연구에서는 부어류들과 자치어들의 먹이생물로 이용되는 요각류 nauplius, copepodites 및 성체들을 함께 채집하기 위해 원추형 네트(망구직경 45 cm, 망목크기 100 µm)를 이용하여 수질환경을 조사한 정점에서 연직으로 채집한 후, 최종농도 5%가 되도록 중성포르말린으로 고정하였다. 채집된 동물플랑크톤 시료의 정량적 분석을 위하여 네트 입구에 유속계(model 438115; Hydro-Bios, Altenholz, Germany)를 부착하여 여과해 수량을 산출하였다. 동물플랑크톤 시료를 분석하는 과정에서 분할이 필요할 때는 Folsom식 부차시료기를 이용하여 시료를 분할하여 UNESCO식 계수판에 옮긴 후 분류 계수하였다. 동물플랑크톤 종 동정은 해부현미경(SZ40; Olympus, Tokyo, Japan)과 광학현미경(BX51; Olympus)을 사용하여 주로 요각류를 중심으로 실시하였고, 종 동정이 어려운 분류군들은 목 (order) 수준까지 분류 계수하였다. 요각류의 종 동정 시 세밀한 관찰이 필요한 경우 동정에 필요한 부속지를 해부하여 고배율 광학현미경(BX51)으로 관찰하여 최종 판별하였다. 계수된 시료는 유량계로 산출된 여과 해수량 값을 활용하여 단위 체적당 개체수(ind. m-3)로 환산하였다. 동물플랑크톤의 종 동정 및 분류체계는 Chihara and Murano (1997), Boxshall and Halsey (2004), 분류군들의 유효명(valid name)은 WoRMS (2022)을따랐다. 동물플랑크톤의 정량분석은 분류군별 출현 개체 수와 출현 빈도, 그리고 정점별 출현개체수로 표현하였다

동물플랑크톤 생체량

중성포르말린으로 고정한 동물플랑크톤 시료를 약 한 달이 지난 후 미리 무게를 측정한 GF/C (직경 47 mm; Whatman®) 여과지를 사용하여 여과한 후 증류수로 여러 번 세척하여 남아있는 해수를 제거하였다. 해수가 제거된 시료는 소형 알루미늄접시에 담아 건조기에 넣은 후 60°C에서 24시간 건조한 후에 전자저울(BSA323S; Sartorius Co., Goettingen, Germany)을이용하여 무게를 0.1 mg 단위까지 측정하였다. 끝으로 중성 포르말린에 고정된 시료의 유기물 손실(25%)은 McLaren et al. (1989)에 따라 동물플랑크톤의 총 생체량을 계산하고 여수량으로 환산하여 정량화하였다.

동물플랑크톤 군집 및 환경요인 분석

동물플랑크톤의 종 다양성 파악을 위해 종 다양성 지수(H’) 를 구하였으며(Shannon and Weaver, 1963), 조사시기에 따른 군집 특성 파악을 위해 전체 출현 개체수 순위 상위 1% 이상의 출현 빈도를 보인 분류군들에 대해서 다변량분석법인 분류법(classification)과 배열법(ordination)을 이용하여 군집 분석을 수행하였다. 군집분석 시 이용된 분류군별 출현 개체수는 조사시기와 종간의 개체군 밀도의 자료 편중을 피하고 정규화를 위해 로그(logx+1) 지수로 변환한 자료를 이용하였다. 동물플랑크톤 군집의 정점 간 유사도 측정을 위해 Bray-Curtis 유사도 지수를 바탕으로 비가중 산술평균(unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA)을 이용해 군집화하는 계보적 집괴분석(hierarchical cluster analysis) 결과를 도출하고 이를 nMDS (non-metric multidimensional scaling) 배열법으로 표현하였다. 군집분석 결과에 따라 각 군집에 영향을 주는 분류군들은 SIMPER (similarity-percentages procedure) 분석을 위해 PRIMER (version 6) program을 이용하였다(Clarke and Gorley, 2014). 동물플랑크톤 군집에 기여하는 주요 분류군들의 시∙공간적 분포와 조사한 환경요인과의 관계를 설명하기 위해 수온, 염분, chl.-a 농도 및 수심 자료를 매개 변수로 하여 CANOCO (Canonical Community Ordination; version 4.5) 프로그램을 활용하여 중복분석(redundancy analysis, RDA)을수행하였다.

결 과

수온, 염분 및 Chlorophyll-a

조사기간 동안 수온은 14.1–27.3°C의 범위를 보였으며, 월 평균 수온은 4월 15.1°C, 5월 16.5°C, 6월 20.6°C, 7월 25.8°C, 8월 25.9°C이었다(Fig. 2A). 수온의 시∙공간적 분포는 4월에는 남해 동부해역에서 15°C 이상의 수온을 보이다가 5월에는 전 해역으로 확장되는 양상이었다. 6월과 8월에는 남해도-부산(남해동부) 해역이 광양-완도(남해서부) 해역보다 수온이 높았고, 8 월에는 거제와 부산 연안을 제외하고 25°C 이상의 고수온을 형성하였다. 수온의 연직분포 형성과 확산되는 시기인 4–7월까지 수심별 수온을 분석한 결과(Fig. 3), 4월에 거제 동부해역에서 15°C 이상의 수온을 보이면서 전선역(frontal zone)을 형성하였지만, 5월에는 16°C 이상의 수온역이 표층에 확장되면서 전선 역이 사라졌으며, 7월은 수심 30 m 부근에서 22°C 이상의 고수온대가 분포하면서 수온약층이 형성되는 특징을 보였다. 염분은 27.8–34.6 psu의 범위를 보였고, 월 평균 염분은 4월 34.1 psu, 5월 33.7 psu, 6월 33.3 psu, 7월 31.1, 8월 30.8 psu로나타나 시간적인 변동이 크게 나타났다(Fig. 2B).

Fig. 2. Monthly variations in temperature, salinity, and chlorophylla concentrations in the southern coast of Korea. A, Temperature; B, Salinity; C, Surface chlorophyll-a; D, Bottom chlorophyll-a. Data are mean with standard deviation indicated by error bars.

Fig. 3. Monthly changes in vertical structure of water temperature in the southern coast of Korea.

Chl.-a 농도는 표층에서 0.07–6.24 µg L-1, 저층에서 0.04– 4.95 µg L-1, 범위로 시기에 따라 표∙저층간 차이를 보였다. 월평균 chl.-a는 각각 표층에서 평균 0.56–1.29 µg L-1, 저층에서 0.41–1.40 µg L-1 범위로 시기와 계절에 따라 표∙저층간 차이를 보였다(Fig. 2C, 2D).

종조성, 출현개체수, 다양도 지수 및 생체량

남해안에서 출현한 동물플랑크톤은 총 80개 분류군으로 요각류 18속 45분류군, 지각류 3속 3종이 출현하였다. 월별 출현 분류군은 48–55개 범위였으며, 평균 17–21개 분류군으로 8월에 가장 낮았고 5월에는 가장 높게 나타났다(Fig. 4A). 주요 분류군인 요각류의 월별 종조성은 23–30개의 범위로 시기별로 차이를 보였다. 조사기간 동안 출현한 동물플랑크톤 평균 출현 개체 수는 5, 612–11, 720 ind. m-3의 범위였으며(Fig. 4B), 5월과 6 월의 평균 출현개체수는 각각 6, 531 ind. m-3, 5, 612 ind. m-3로 4월보다 감소하였지만, 7월과 8월에는 증가하였다. 주요 분류군 월 평균 출현개체수를 살펴보면(Table 1), 4월부터 8월까지지속적으로 출현한 Paracalanus parvus s. l.은 745–1, 453 ind. m-3의 범위였다. 또한, Paracalanus copepodites는 825–2, 487 ind. m-3로 4월에 21.2%로 가장 높은 출현비율을 보였으며, Paracalanus nauplii는 345–904 ind. m-3로 8월에 11%의 출현 비율을 나타냈다. 야광충은 477–1, 283 ind. m-3의 범위로 4월에 가장 높았다가 5월부터 감소하였지만, 8월에 다시 증가하였다. Oithona copepodites와 Oithona nauplii는 각각 514–2, 332 ind. m-3와 141–901 ind. m-3 범위로 계절적으로 변동 폭이 크게 나타났다. 7월과 8월에는 이매패류(Bivalve larvae)와 복족류 유생(Gastropods larvae)의 출현개체수가 크게 증가하였으며, 시기적인 차이는 보이지만 대부분 연안성 요각류가 우점하는 특징을 보였다. 특히, 6월부터 8월까지는 Acartia pacifica, Acartia erythraea, Centropages dorsispinatus, Subeucalanus mucronatus와 같은 난수성 종들이 출현하였다.

Table 1. Mean abundance of the dominant taxa (inds. m-3)

SD is the standard deviation and RA is the relative abundance (%).

동물플랑크톤의 종 다양도 지수(H’)는 0.77–2.59의 범위로 시·공간적 변동이크게 나타났다(Fig. 4C). 월별 평균 종 다양도 지수는 7월에 평균 1.91로 가장 낮았으며, 8월에 평균 2.22로 가장 높게 나타났다. 동물플랑크톤 생체량(Biomass)은 동물플랑크톤 총 출현개체수 변동과 유사한 양상을 보였으며(Fig. 4D), 총 생체량은 3.4–5, 563 mg m-3로 계절적으로 변동 폭이 매우 크게 나타났다. 생체량의 월별 평균 범위는 41.6–1, 086.8 mg m-3 로 6월에 가장 낮았고, 8월에 가장 높게 나타났으며, 모든 해역에서 요각류의 출현개체수가 높아지면서 생체량도 함께 증가하는 양상이었다.

Fig. 4. Monthly variations in number of species, abundance, and species diversity index of zooplankton collected in the southern coast of Korea. Data are mean with standard deviation indicated by error bars.

출현 빈도 및 시∙공간적 분포 특성

동물플랑크톤 출현 빈도의 변동 양상을 살펴보면(Fig. 5), 시∙ 공간적으로 큰 차이를 보이지만, 대부분의 정점에서 요각류의 출현 빈도가 50% 이상을 차지하여 가장 우점하였으며, 7월을 제외한 시기의 일부 정점에서는 야광충의 출현 빈도가 높게 나타나는 것이 특징적이었다. 봄철인 4월과 5월에는 남해 동부해역에서 야광충의 출현 빈도가 높았지만, 6월과 7월에는 미충류 (Appendicularia)와 해파리류(Hydrozoa), 지각류(Cladocera), 연체동물 유생류(Mollusca larvae)의 출현 빈도가 증가하였다. 8월에는 야광충의 출현 빈도가 남해 서부해역에서 증가하였고, 동부해역에서는 해파리류의 출현 비율이 증가하였다.

Fig. 5. Monthly variations in zooplankton abundance and taxonomic frequency of zooplankton in the southern coast of Korea. A, April. B, May; C, June; D, July; E, August 2021.

환경요인(수온, 염분, chl.-a)에 따른 동물플랑크톤과 요각류의 시∙공간적 분포 특성을 살펴보면, 수온의 경우 14.1–27.3°C 범위에서 출현하였으며, 계절에 따라 분포 수온대가 높아지는 경향을 보이지만, 상대적으로 최고 수온대 주변에 분포밀도가 높게 나타났다(Fig. 6). 염분에 따른 분포특성을 보면(Fig. 7), 4 월에는 남해 동부에서 34 psu의 고염분이 형성된 해역을 중심으로 출현하였으며, 5월부터 6월에는 34 psu 이하의 범위에서 출현하였으나 7월과 8월에는 32 psu 이하의 저염분 해역에서도 출현하는 경향을 보였다(Fig. 7). 표층 chl.-a 농도는 4월의 경우 완도 연안과 남해도-부산 연안에서 증가함과 동시에 동물플랑크톤과 요각류의 출현개체수도 증가하는 양상이었다. 여름철인 6–8월에 내만 해역에서 높은 농도를 보였지만, 동물플랑크톤과 요각류는 표층 chl.-a 농도와 동물플랑크톤의 분포을 비교해 보면(Fig. 8), 동물플랑크톤과 요각류는 대부분 표층 chl.-a 농도가 3 µg L-1 이하에서 주로 출현하였다.

Fig. 6. Spatial and temporal distribution of zooplankton abundance and temperature in the southern coast of Korea.

Fig. 7. Spatial and temporal distribution of zooplankton abundance and salinity in the southern coast of Korea.

Fig. 8. Spatial and temporal distribution of zooplankton abundance and surface chlorophyll-a concentration in the southern coast of Korea.

주요 우점 분류군인 P. parvus s. l.과 P. copepodites는 5월을 제외하면 남해중부에서 동부해역까지 출현하였으며, 8월은 거제도에서 부산 연안까지 분포밀도가 높게 형성되었다(Fig. 9). O. similis와 O. copepodites는 4월부터 8월까지 남해중부에서 동부해역에서 주로 출현하였고, 특히, O. copepodites는 4월부터 7월에는 남해도부터 부산 연안까지 높은 분포밀도를 형성하였다(Fig. 10).

Fig. 9. Spatial and temporal distribution of Paracalanus parvus s. l. and P. copepodites in the southern coast of Korea.

Fig. 10. Spatial and temporal distribution of Oithona similis and O. copepodites in the southern coast of Korea.

군집 특성

남해안 동물플랑크톤 출현개체수를 기반으로 nMDS 배열법으로 군집분석을 수행한 결과(Fig. 11), 유사도 60%를 기준으로 봄철 4월과 5월이 A그룹, 6월이 B그룹, 여름철 7, 8월이 C그룹으로 모두 3개의 그룹으로 구분되었다. 각 군집에 기여하는분류군을 파악한 결과 연안성 요각류가 대부분을 차지하였는데 (Table 2), A그룹은 P. parvus s. l., O. copepodite, P. copepodite, O. nauplii, B그룹은 P. parvus s.l., 야광충, O. similis, Euchaeta copepodite, C그룹에서는 P. copepodite, P. parvus s. l., O. co- pepodites, P. nauplii가 각 군집에 영향을 주는 분류군이었으며, 조사기간 동안 우점한 P. parvus s. l.과 O. similis가 각 그룹이 구분되는데 중요한 종으로 확인되었다.

Fig. 11. Non-metric multidimensional scaling (nMDS) ordinations plot of sampling stations based on zooplankton abundance in the southern coast of Korea.

Table 2. Simper list of taxa contributing mostly to similarities within the following periods, with a cut-off at 70%

주요 분류군과 환경요인 분석

남해안에서 출현한 동물플랑크톤의 주요 분류군과 환경요인 (수온, 염분, chl.-a, 수심)간의 중복분석(RDA)을 실시한 결과 (Fig. 12), 제1축과 제2축의 고유치(eigenvalue)는 각각 0.161 과 0.047이었고, 제1축과 2축의 전체 자료 분석에 대한 누적 기여율은 20.8%이었다(Table 3). 제1축과 2축에서 환경요인에 대한 주요 분류군들과 환경요인과의 관계를 91.1%로 설명하였다. 남해안의 동물플랑크톤 주요 분류군들과 환경요인간의 분석 결과, 수온은 A. pacifica와 양의 상관성, Calanus sinicus, Acartia omorii, O. similis, Ditrichocorycaeus affinis와 음의 상관성을 보였고, 염분은 D. affinis, C. sinicus, A. omorii, O. similis와 양의 상관성을 보였으며, chl.-a는 O. dioica와 양의 상관성을 보였다.

Fig. 12. RDA biplot for environmental factors (red arrows) and dominant zooplankton (black arrows). Labels are: Temp, Temperature; Depth, Water depth; Chl-a, Chlorophyll-a; N. scintillans, Noctiluca scintillans; A. omorii; Acartia omorii; A. hongi, Acartia hongi; A. pacifica, Acartia pacifica; C. sinicus, Calanus sinicus; D. affinis, Ditrichocorycaeus affinis; P. parvus, Paracalanus parvus s. l.; O. dioica, Oikopleura dioica; B. larvae, Bivalve larvae.

Table 3. Summary of redundancy analysis (RDA) for dominant taxa and different environmental factors in the coastal waters of Korea

고 찰

남해안 동물플랑크톤 군집은 기대했던 것과 달리 4–6월 일부 해역에서 나타난 야광충의 출현개체수 증가를 제외하면 대부분 연안성 요각류의 시∙공간적 분포에 의한 군집이 유지되는 것으로 확인되어 선행연구들과의 큰 차이점은 보이지 않았다 (Moon et al., 2010; Oh et al., 2013; Kim et al., 2017; Kang and Kim, 2020). 하지만, 여름철인 7, 8월에는 남해 동부해역(남해도-부산 연안)에서 연체동물인 복족류와 이매패류 유생의 대량 발생으로 인해 출현 빈도가 함께 증가하는 특징을 보였다. 동물플랑크톤 출현 분류군 수는 총 80개 분류군으로 요각류가 우점분류군이었으며, 평균 출현개체수는 5, 612–11, 720 ind. m-3의범위로 시·공간적 변동 폭이 크게 나타났다. 봄철인 4월은 연안성 요각류 P. parvus s. l.와 O. similis의 개체군 발생 증가로 인한 요각류 nauplius와 copepodites의 출현개체수가 증가하면서 전체 개체수에 영향을 준 것으로 나타났고, 특히, 이들은 남해동부 해역에서 10, 000 ind. m-3 이상의 높은 출현개체수를 보였다. 여름철의 경우 낙동강 하구와 인접한 해역에서 연안성 요각류의 개체군들이 큰 폭으로 증가하여 출현개체수가 조사 기간 동안 가장 높았으며, 난수성과 외양성 요각류들이 혼재하여 출현하는 특징으로 선행 연구들과 유사한 양상을 보였다(Moon et al., 2010; Oh et al., 2013; Jeong et al., 2014). 남해안 전역을 대상으로 하는 동물플랑크톤 연구 결과가 없어 공간적 비교는 어렵지만, 봄철인 4월에 거제 동부해역에서 대마난류의 세력 확장(Choo, 2002; Lim et al., 2003)에 따른 수온 전선역(frontal zone)이 형성되었고, 5월부터는 남해 연안수와 만나면서 혼합되고 7월과 8월에는 전 해역에서 고수온이 형성되면서 난수 성과 외양성 종들이 서로 혼재하여 출현한다는 선행 연구사례와 유사하였다(Kang and Hong, 1995; Moon et al., 2010; Oh et al., 2013; Jeong et al., 2014).

종 다양도 지수(H’)는 0.77–2.59의 범위로 시·공간적으로 컸으며, 7월에 가장 낮았고, 8월에 가장 높았다. 종 다양도 지수는 해양생태계를 구성하고 있는 다양한 해양생물들의 생태학적 지표로 활용되고 있는데(Dvoretsky and Dvoretsky, 2014), 남해안에 출현하는 동물플랑크톤의 종 다양도 지수는 지리적 특성과 계절에 따른 수괴의 변동 양상, 조사해역과 정점수, 희소 종(rare species)의 출현 등과 같은 다양한 요인에 의해 조절될 가능성이 높다(Huntly and Boyd, 1984; Dvoretsky and Dvoretsky, 2014). 남해안은 수많은 섬들과 반 폐쇄적인 만들로구성되어 있어 조사해역에 따라 종 다양도 지수의 차이를 보이게 되며(Moon et al., 2006, 2010; Oh et al., 2013), 특히, 여름철의 높은 종 다양도 지수는 야광충의 출현 빈도가 낮아지면서 연안성 요각류과 외양성 요각류의 출현 종수 증가에 기인된 결과라 볼 수 있다(Moon et al., 2010; Oh et al., 2013). 결론적으로 남해안에 출현하는 동물플랑크톤의 종 다양도의 변화는 조사해역이 개방적이고 계절적으로 다양한 수괴가 만나는 복합적인 환경특성과 채집시기가 중요한 요인으로 작용했을 가능성이 높다. 동물플랑크톤의 생체량은 해역의 생물생산력 추정을 위한 정보로 활용되는데(Thomas and Nielsen, 1994; Reid et al., 2000), 조사기간 동안 남해안 동물플랑크톤의 총 생체량은 3.4–5, 563 mg m-3의 범위로 출현개체수 변동 양상과 유사한 특징을 보였지만, 시∙공간적으로 변동 폭이 매우 크게 나타났다. 대부분 연안성 요각류의 개체군 발생에 따른 요각류 nauplli와 copepodites의 증가에 따라서 변동하였고, 남해 서부해역보다 남해 동부해역에서 생체량이 높은 것이 특징적이었다.

남해안 동물플랑크톤 출현빈도의 시∙공간적 변동은 시기별로 큰 차이를 보이지만, 4월에 남해 동부해역을 중심으로 출현하다가 5월 이후에는 남해 서부해역으로 확산되는 특징을 보였고, 8월로 접어들면서 대부분의 해역에서 25°C 이상의 고수온이 형성되었음에도 불구하고 난수성 요각류의 출현과 발생으로 인해 남해안 전역에서 고른 분포를 보였다. 또한, 대부분의 정점들에서 요각류의 출현빈도가 50% 이상을 차지하였고, 4–6 월에는 일부 정점에서 야광충의 출현빈도가 증가하는 양상이었다. 동물플랑크톤 군집은 세 그룹으로 구분되었으며, 각 그룹에 영향을 주는 주요 기여 분류군들은 그룹에 따라 차이는 보였지만, P. parvus s. l., P. copepodite, O. copepodites, 야광충, P. nauplii, Oikopleura dioica, Ditrichocorycaeus affins, O. similis로 나타났다. 특히, P. parvus s. l.와 P. copepodite는 조사 기간 동안 남해안 전역에서 출현하였고, 4–7월에는 우점 분류군으로 확인되었다. 주요 분류군들인 P. parvus s. l., O. smilis, D. affinis는 남해안에서 연중 출현하나 시∙공간적인 분포 양상이 상이하였다(Moon et al., 2006, 2010, 2020; Kang and Kim, 2020). 선행된 연구에서 산란에 참여하는 멸치를 포함한 소형부어류들은 P. parvus s. l., O. smilis의 성체(Mitani, 1988; Kim et al., 2013b), 그리고 난에서 부화한 자치어들의 성장과 생존에 P. parvus s. l., O. smilis nauplii와 copepodites가 영향을 줄 가능성이 있다(Turner, 2004; Zenitani et al., 2009; Sassa et al., 2021). 하지만, 연안 어장에서의 소형 부어류들의 가입량을 결정하는 성장과 생존은 먹이생물로 이용되는 동물플랑크톤 분류군들의 시∙공간적 분포와 군집 특성에 따라 크게 영향을 받게 되는데(Basil one et al., 2006; Yasue et al., 2010), 본 연구에서는 P. parvus s. l.과 O. similis의 시∙공간적 분포는 멸치와 부어류들이 산란하고 성육하는 해역(Kim et al., 2005; Ko et al., 2010; Yoo et al., 2017)을 중심으로 분포하고 있어 향후 멸치를 포함한 소형 부어류들의 가입 메커니즘을 구명하는데 있어 중요한 생물학적 정보로 활용될 수 있을 것으로 사료된다.

전 세계의 다양한 해양환경에 분포하고, 박테리아부터 규조류, 요각류 알과 어류 알까지 다양한 먹이생물을 이용하는(Na- kamura, 1998; Nikishina et al., 2011), 광온광염성인 야광충은 조사기간 중 7월을 제외한 4–6월과 8월에 남해 동부해역에서 출현개체수가 높았으며, B그룹(6월)만 군집 기여도가 높았지만, 같은 그룹내 요각류의 출현개체수도 높게 나타났다. 하지만, 야광충의 증가에 기여한 요인을 파악한 결과에서는 연관성이 없는 것으로 확인되었다. 이는 우리나라에서 출현하는 야광충은 수온과 염분에 대한 내성 범위가 넓기 때문이며(Yoo et al., 2006; Baek et al., 2013), 식물플랑크톤 현존량이 이들의 개체군 발생에 영향을 준다는 기존의 사례(Moon et al., 2006, 2010; Yoo et al., 2006; Baek et al., 2013), 포식률은 시간적인 차이가 발생할 수 있고(Miyaguchi et al., 2006; Piontkovski et al., 2021), 식물플랑크톤 크기별 현존량의 영향(Harrison et al., 2011; Zhang et al., 2017) 등과 같은 다양한 해양환경 요인 변화에 따라 시∙공간적 분포 양상이 달라질 수 있게 때문에 향후 남해안을 대상으로 다양한 환경인자들과의 해석이 요구된다. 봄과 여름철에 출현하는 동물플랑크톤 주요 분류군들의 시∙공간적 분포와 군집에 영향을 미치는 환경요인들 중 염분은 A. omorii, D. affins, C. sinicus. O. similis와 양의 상관성을 보였다. 염분은 동물플랑크톤 군집에 영향을 주는 주요 환경인자로 (Zhang et al., 2009; Moon et al., 2020), 본 연구에서는 봄철인 4월에 거제 동부해역에서 대마난류의 세력확장으로 인한 고염분을 형성했지만, 5월 이후에는 감소하기 시작하여 여름철에는 남해 전 연안에서 28–32 psu 범위의 염분 분포가 관찰되어 이들의 시·공간적인 분포에 염분이 영향을 주는 것으로 판단된다 (Kang et al., 2007; Kang, 2011; Moon et al., 2020). 봄과 여름철의 남해안 동물플랑크톤 군집에 큰 영향을 주었던 P. parvus s. l.는 우리나라 전 해역에서 출현하고(Moon et al., 2010; Kim et al., 2017), 중국 발해만서는 여름철에 높은 밀도로 출현하는 것으로 알려져 있는데(Sun et al., 2008), 본 연구에서도 선행 연구들과 유사한 양상이었다. 동물플랑크톤 전체 생물량 의약 70%를 차지하는 요각류들의 개체군 유지를 위해서는 먹이생물의 양(quantity)과 질(quality)이 중요하게 작용하는 것으로 알려져 있지만(Vargas et al., 2010; Bi and Sommer, 2020), 봄과 여름철 남해안의 동물플랑크톤 시∙공간분포와 군집에 기여하는 주요 분류군들과 chl.-a와 상관성을 보이지 않았는데 남해안은 연안수와 외해 난류의 영향으로 봄철과 여름철에 기초생산력이 높아(Yang and Kim, 1990; Baek et al., 2010), 이 시기에 출현하는 동물플랑크톤의 시·공간적 분포에 chl.-a 농도가 제한요인으로 작용하지 않았음을 의미한다.

본 연구를 통해 소형 부어류들의 가입과 산란∙성육장으로 중요한 역할을 담당하는 남해안 동물플랑크톤의 시∙공간적 분포와 군집을 파악한 결과, 소형 부어류들의 주요 먹이생물인 연안성 요각류들의 개체군 발생과 유지에 의해 생체량이 조절되며, 멸치가 남해 연안으로 산란가입하기 시작하는 시기인 4월에 동물플랑크톤 현존량이 가장 높은 특징을 보였다. 이는 봄철 남해안에서 산란 후 부화된 자∙치어들이 성장할 수 있는 적정 먹이생물이 높은 수준으로 유지되는 시기와 일치하고 있다(Kang and Jeon, 1999; Moon et al., 2010; Oh et al., 2013). 또한, 봄과 여름철의 해역에 따른 수온과 염분의 시∙공간적 분포양상과 여름철부터 대마난류의 영향을 받기 시작하여 남해 고유 연안 수와 혼합하게 되면서 연안성과 외양성 난류종들이 혼재하여 출현함에 따라 동물플랑크톤 군집이 변화하는 것을 확인하였다. 하지만, 이를 명확히 하기 위해서는 남해안에 출현하는 동물플랑크톤을 대상으로 조사기간을 늘리고 수층별 채집, 크기별 생체량 분석과 함께 이들의 시∙공간분포와 군집에 영향을 주는 다양한 환경인자에 대한 조사와 분석이 요구된다.

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