Spatio-Temporal Distribution of Euphausiids in Korean Waters in 2016

2016년 한국 근해 난바다곤쟁이류의 시·공간적 분포

Abstract

The distribution and abundance of euphausiids were investigated in Korean waters in 2016. Euphausiids were sampled with a Bongo net. A CTD (Sea Bird Electronics 9 plus) measured the water temperature and salinity while sampling. Mean water temperature ranged from 4.2-31.0℃. The highest temperatures occur in September and lowest temperatures in February. The mean water salinity ranged from 27.9-34.8 psu, with the highest salinities in March and lowest in September. Euphausiid species in group W consisted of four species. Among the euphausiid species, Euphausia pacifica was the dominant species with peak densities in September. The E. pacifica from group W was distributed in the bottom cold water during summer when a thermocline was formed. Five euphausiid species occurred in group S. E. pacifica and E. nana were the dominant species. In group S, E. nana was located in the warm and saline Tsushima Warm Current, a branch of the influential Kuroshio Current. Five euphausiid species occurred in group E. E. pacifica and T. longipes were the dominant species. In group E, E. pacifica and T. longipes were distributed in the deep and cold waters, these species prefer low water temperatures and perform vertical migration. The distribution of euphausiids in Korean waters were highly influenced by mass water characteristics, such as temperature and salinity.

서론

난바다곤쟁이류는 모든 해양에 넓게 분포하며 동물플랑크톤 생물량을 구성하는 중요한 요소이다(Mauchline, 1980). 이들은 어류, 고래, 펭귄과 같은 상위 포식자들의 먹이원으로 해양생태계 먹이망내 에너지 흐름에 중요한 역할을 한다(Mauchline and Fisher, 1969). 일본의 동북부 해역에서 난바다 곤쟁이류가 연중 높은 풍도로 출현하며(Taki, 2007), 꽁치와 명태 같은 저서성 및 회유성 어종의 먹이원이 된다(Yamamura et al., 1998, 2002). 동해의 구룡포와 포항 연안에서는 평균 5, 391톤의 생물량이 있는 것으로 추정되며(Kim et al., 2018), 동해의 대표적인 어류인 기름가자미(Seong et al., 2019)와 도루묵(Kang et al., 2019)의 주요 먹이원이다. 난바다곤쟁이류의 분포는 시·공간적으로 다양하다. 일본 동북부 연안에서는 난바다 곤쟁이류의 출현이 계절과 해역에 따라 출현 밀도가 다양하였다(Taki, 2007). 황해에서 Euphausia pacifica의 분포와 개체군 구조가 수괴에 따라 다양하였다(Sun et al., 2011). 난바다곤쟁이류 분포의 다양성에 대한 원인은 먹이 조건, 포식자와 같은 생물학적 요인뿐만 아니라, 수온과 염분 같은 물리적 요인에 영향을 받는다(Siegel, 2005; Nicol, 2006; Vallet et al., 2011). 공간적 분포는 주로 수온에 의해 결정되며 표층 수온이 높은 계절에는 성체들이 비교적 차가운 저층에 서식한다(Sun et al., 2011). 한국의 근해는 대륙붕에서 심해까지 다양한 지형적 특성과 여러 수괴의 혼합으로 복잡한 해양학적 특성을 가진다(Jang et al., 2012). 서해는 수심이 낮고 계절적 연안수와 쿠로시오 해류의 영향으로 표층 수온이 높고 저층 수온이 낮아 일부 해역에서 저층냉수대(<10°C)가 형성된다(Oh and Suh, 2006). 동해는 수심이 깊고 북한 한류와 동한난류가 만나 극전선이 형성되고, 특히 하계에 연안 용승이 발생하여 냉수대가 형성된다(Oh and Suh, 2006). 남해 및 동중국해는 황해난류수, 연안수, 제주난류수 등 다양한 해양학적 특징을 가지는 수괴가 혼합되며 특히 하계에는 연안 수의 유입으로 인해 저염선이 발달한다(Oh and Suh, 2006). 이러한 여러 해양학적 특성 때문에 다양한 수괴들로 나뉘어지고, 각각의 수괴에는 동물플랑크톤 수괴지표종이 존재한다(Lee et al., 2019).

난바다곤쟁이류도 한국 근해의 해양학적 특성에 따라 독특한 분포 형태를 이루고 있기 때문에 이에 따른 분포 특성에 대한 이해가 필요하다. 따라서 본 연구는 한국 근해의 해양학적 특성에 따른 난바다곤쟁이류의 분포 특성을 이해함을 목적으로 한다.

재료 및 방법

시료 채집

난바다곤쟁이류는 한국 근해에서 2016년 2월, 3월, 6월, 9월, 10월 그리고 11월에 국립수산과학원 탐구 21호를 이용하여 채집되었다(Fig. 1). 망구 80 cm, 망목 330 μm의 봉고네트를 이용하여 2 knots의 속도로 경사 예인하였다. 조사 정점의 수심이 200 m 이하일 경우에는 봉고네트를 바닥 근처에서 표층까지 예인하였고, 수심이 200 m 이상일 경우에는 최대 200 m에서 표층까지 예인하였다. 정량분석을 위해 네트 입구에 유량계(Hydro- bios model 438115; Hydro-Bios, Kiel, Germany)를 장착하였다. 채집된 시료는 선상에서 5%의 포르말린에 1시간 고정 후 알코올로 보존히였다.

Fig. 1. Map of Euphausiids sampling stations in Korea waters in 2016.

수온과 염분은 난바다곤쟁이류 채집과 동일한 정점에서 네트채집을 하기 전에 CTD (Sea Bird Electronics 9 plus; Sea-Bird Electronics, Bellevue, WA, USA)를 이용하여 수층별로 관측하였다. 각 정점의 저층 바닥으로부터 5 m 위까지 관측하였고 수심이 200 m 이상일 경우 최대 200 m까지 관측하였다.

시료 분석

난바다곤쟁이는 입체현미경하에서 동정 및 계수하였다. 분할이 필요한 경우 Motoda 분할기(Motoda, 1959)를 이용하여 최종적으로 300-500개체를 계수한 후 단위 체적당 개체수 (inds.m^-3)로 환산하였다. 동정은 문헌(Baker et al., 1990)을 따라 가능한 종 수준까지 분류하였다.

통계분석

수온 및 염분과 우점적으로 출현하는 난바다곤쟁이류의 밀도 사이의 상관관계를 파악하기 위해 SPSS (statistical package for the social sciences; version 12.0)를 사용하여 순위상관분석 (spearman rank correlation analysis)을 실시하였다. 수괴는 수온 염분 자료의 평균값을 중심으로 하여 근접한 거리에 있는 개체를 묶어서 분석하는 K-평균 군집분석(K-means clustering) 을 실시하였다. 수온과 염분은 각 정점의 최대 수심에서 표층까지의 평균값을 이용하였다. 사전에 그룹의 개수, K에 대한 정보를 추정하기 위해 R프로그램의 NbClust함수를 이용하여 그룹 수를 추정하였다(Bae and Roh, 2005).

결과

수온과 염분

월별 표층 수온은 4.2-31.0°C의 범위였으며, 2월에 가장 낮았고, 9월에 가장 높았다(Fig. 2). 저층 수온은 0.9-23.3°C로 2월에 가장 낮았고, 10월에 가장 높았다(Fig. 3). 표층과 저층의 수온 차는 9월에 13.9°C로 가장 컸고, 2월에 2.5°C로 가장 작았다. 표층 수온은 9월을 제외하고 제주도와 대마도 해역이 조사시기마다 다른 해역보다 비교적 높았다. 동해 북부는 동해 남부보다 수온이 낮았다. 9월 서해에서는 비교적 외해 쪽의 수온이 높았다. 저층 수온은 동해가 가장 낮았고 그다음으로는 서해, 남해 순이었다.

Fig. 2. Horizontal distribution of temperature at the surface layer in 2016.

Fig. 3. Horizontal distribution of temperature at the bottom layer in 2016.

월별 표층 염분은 27.9-34.8 psu로 9월에 최저, 3월에 최고였다(Fig. 4). 저층 염분은 30.8-34.7 psu의 범위로 10월이 가장 낮았고 6월이 가장 높았다(Fig. 5). 표층과 저층 염분의 차이는 작았다. 2월과 3월은 표층 염분이 저층보다 높았으나, 6월부터 11 월까지는 저층 염분이 표층 염분보다 높았다. 표층 염분은 9월을 제외하고 제주도, 대마도 해역 그리고 동해에서 높았고, 서해와 동중국해는 낮았다. 특히 9월은 동중국해에서 낮은 염분의 수괴가 존재하였다. 저층 염분은 표층 염분과 유사했으며, 동중국해의 염분이 가장 낮았다.

Fig. 4. Horizontal distribution of salinity at the surface layer in 2016.

Fig. 5. Horizontal distribution of salinity at the bottom layer in 2016.

수괴의 특성

전 수심의 수온과 염분을 기준으로 수괴를 구분하였다. 월별로 수괴 그룹의 개수는 NbClust함수 분석결과 3개의 그룹으로 나뉘었다. Group W는 대부분 서해의 정점이며, 저염분인 특성을 가졌다. 월별로 유사한 특징은 없었으며, 그룹의 범위가 달랐다. 3월과 10월에는 group W의 경도 범위가 넓어지고 2월, 6 월, 9월, 11월에 위도의 범위가 넓어졌다(Fig. 6).

Fig. 6. Clustering of water masses by temperature and salinity in 2016.

Group S는 고염분, 고수온의 특징을 가지고 월별로 제주도 주변 정점이 그룹에 포함되며, 그 범위가 달랐다. 3월은 제주도 서쪽과 남쪽의 정점이 그룹 지어졌고 2월, 6월, 9월, 10월, 11월은 그룹의 범위가 대마도 위쪽 정점까지 확장되었다. 특히 10월에는 울릉도 해역 정점이 group S에 포함되었다(Fig. 6).

Group E는 고염분, 저수온의 특징을 가지며 동해 정점이 포함되었다. 월별로 그룹의 범위에 큰 차이가 없었으나 10월에 그룹의 범위가 축소되었다(Fig. 6).

난바다곤쟁이 출현종 수 및 개체수

한국해역에서 출현한 난바다곤쟁이의 전체 종수는 7종이였다. group S에서 6종으로 가장 많은 종이 출현하였고, group W 에서는 가장 적은 4종이 출현하였다. 그룹별 평균 출현 개체 수는 9.1 inds.m^-3로 group W에서 가장 많았고, 다음으로는 group S가 8.0 inds.m^-3, group E가 1.3 inds.m^-3의 순이었다(Fig. 7).

Fig. 7. Mean density (bar) and species number of euphausiids (line) in Korea waters in 2016.

Group W에서는 Euphausia nana, E. pacifica, Pseudeuphausia latifrons 그리고 P. sinica가 출현하였다(Fig. 8). E. pacifica 는 모든 조사 시기에 출현하였다. 6월에 출현 개체수가 가장 적었고, 9월에 가장 많았다. E. nana는 10월에 출현을 하지 않았고, 9월에 개체수가 가장 많았다. P. latifrons와 P. sinica는 2월에만 출현하였다.

Fig. 8. Variation of mean densities of euphausiids in the group W in 2016.

Group S에서는 Euphausia gibboides, E. nana, E. pacifica, P. latifrons, P. sinica 그리고 Stylocheiron affine가 출현하였다(Fig. 9). E. gibboides는 group S에서 2월에만 출현하였다. E. nana의 개체수는 9월에 가장 많았고, 6월에 가장 적었다. E. pacifica는 10월에 개체수가 가장 적고, 6월에 가장 많았다. P. latifrons는 9월과 11월에는 출현을 하지 않았고 3월에 가장 많고, 2월에 가장 적었다. P. sinica는 2월과 3월에만 출현하였다. S. affine는 6월에만 출현하였다.

Fig. 9. Variation of mean densities of euphausiids in the group S in 2016.

Group E은 E. pacifica, P. latifrons, S. affine, Stylocheiron carinatum 그리고 T. longipes가 출현하였다(Fig. 10). E. pacifica의 출현 개체수는 11월이 가장 많았으며, 6월을 제외하고 9월의 개체수가 가장 적었다. P. latifrons는 11월에만 출현하였다. S. affine는 9월과 10월에 출현하였다. S. carinatum은 group E의 11월에 출현하였다. T. longpies는 3월, 10월, 11월에 출현하였으며, 출현 시기 중 11월의 개체수가 가장 많았다.

Fig. 10. Variation of mean densities of euphausiids in the group E in 2016.

우점종의 시·공간적 분포

E. pacifica는 3개의 그룹에서 출현하였으며, 가장 넓은 범위로 출현하였다(Fig. 11). Group W에서는 대부분의 조사 정점에 출현하였으며, 위도 33-36°사이에서 높은 밀도로 출현하였다. 9 월은 위도 33-36°, 경도 124-125°의 정점에서 출현 개체수가 높았다. Group S에서는 제주도 북쪽 정점에는 거의 출현하지 않고, 주로 group W와 인접해 있는 정점에서 출현하였다. Group E에서는 3월과 11월에 출현 범위가 넓었다.

Fig. 11. Spatial distribution of Euphausia pacifica density (inds.m^-3) in 2016.

E. nana는 group W와 group E에서만 출현하였다(Fig. 12). 경도 125-129°, 위도 31-35°에서만 분포하였다. 2월에는 가장 넓은 범위에서 출현하였고, 9월은 제주도 아래의 정점에서 높은 밀도로 출현하였다. P. latifrons는 3개의 그룹 모두에서 출현 하였다(Fig. 13). 그중에서도 제주도 아래 경도 124-127° 위도 31-33°에서 높은 밀도로 분포하였다. 3월에 밀도가 가장 높았으며, 9월에는 출현하지 않았다. Group E에는 11월에서만 출현하였다. T. longipes는 저수온 고염분의 수괴인 group E에서만 출현하였다(Fig. 14). 위도 36-38°에서 분포하였으며, 2월과 9월에는 출현하지 않았다.

Fig. 12. Spatial distribution of Euphausia nana density (inds.m^-3) in 2016.

Fig. 13. Spatial distribution of Pseudeuphausia latifrons density (inds.m^-3) in 2016.

Fig. 14. Spatial distribution of Thysanoessa longipes density (inds.m^-3) in 2016.

수괴 별 우점종과 환경 요인간의 상관관계

Group W에 우점적으로 출현하는 종은 E. pacifica, E. nana, P. latifrons였다. Group W에 출현하는 E. pacifica는 수온에 음의 상관관계(r=-0.266, P<0.001)와 염분에 양의 상관관계(r=0.166, P<0.001)를 가졌다. E. nana는 수온에 양의 상관관계 (r=0.164, P<0.001)를 가졌다. P. latifrons는 수온과 염분에 어떠한 상관관계도 없었다(Table 1).

Table 1. Results of Spearman rank correlation coefficient between dominant species and environmental factors in Korea waters in 2016

Group S에 우점적으로 출현하는 종은 group W과 같은 E. pacifica, E. nana 그리고 P. latifrons였다. Group S에 출현하는 E. pacifica는 수온과 염분에 각각 음의 상관관계(r=-0.347, P<0.001), (r=-0.260, P<0.001)를 가졌으며 P. latifrons 역시 수온과 염분에 각각 음의 상관관계(r=-0.274, P<0.001), (r=-0.206, P<0.01)를 가졌다. E. nana는 수온과 염분에 상관관계가 없었다(Table 1).

Group E에서는 E. pacifica, P. latifrons, 그리고 T. longipes가우점적으로 출현하였다. Group E에 출현하는 E. pacifica와 P. latifrons는 수온과 염분에 상관관계가 없었다. T. longipes는 수온과 염분에 각각 음의 상관관계(r=-0.178, P<0.01), (r=-0.226, P<0.01)가 있었다(Table 1).

고찰

난바다곤쟁이류의 지리학적 분포 패턴은 수괴의 특성에 의해 결정되며(Mauchline and Fisher, 1969), 특히 수온과 염분에 영향을 받아 출현종 및 풍도 변동에 영향을 미친다(Kim, 2009). 난바다곤쟁이류는 극지방에서부터 열대 해역까지 넓은 범위에 분포하며, 한국 근해에는 12종의 난바다곤쟁이류가 분포한다고 알려져 있다(Suh, 2012).

서해에 출현하는 난바다곤쟁이류는 출현 종이 다른 해역에 비해 단순하였다(Yoon et al., 2000; Yoon et al., 2006). Euphausia pacifica, E. nana, Pseudeuphausia latifrons (Hong, 1969), P. sinica (Suh, 1990) 그리고 Stylocheiron affine (Yoon et al., 2006)가 출현하였으며, 그중 E. pacifica가 난바다곤쟁이류 군집의 97.6% 이상으로 최우점적으로 출현한다고 알려져 있다 (Yoon et al., 2006). 본 연구에서도 group W의 출현종은 4종으로 이전 연구들과 비슷한 수준이었고, E. pacifica가 9월을 제외하고 68-100%의 출현밀도가 높았다. 이는 서해 해역인 group W가 다른 해역보다 수온의 차이가 적고, 여름철을 제외하고 수괴가 균질성을 가지기 때문에 출현종이 단순한 것으로 판단된다. 남해 및 동중국해는 8종이 출현하며(Hong, 1969), 제주도 아래 동중국해에서 E. pacifica, E. nana, P. sinica, P. latifrons 가 우점적으로 출현한다고 알려져 있다(Xu and Li, 2005). E. pacifica와 E. nana의 범위는 29°30’-33°N, 122-128°E으로 이전 연구 결과(Xu, 2007)와 유사하며, 각각 겨울과 봄에 풍도가 높았다(Xu and Chen, 2005). 본 연구에서는 남해 및 동중국해인 group S에 E. pacifica와 E. nana가 우점 출현하였으며, E. pacifica와 E. nana의 분포 범위가 29°30’-33°N, 122-128°E로 기존의 연구결과와 유사하였다. 쿠로시오 해류의 영향을 받아 분포하는 E. nana (Brinton, 1962)는 group S에서 수온과 염분에 상관관계가 없었지만, 쿠로시오 해류의 영향을 받는 group S 해역에서 우점적으로 분포하는 것으로 판단된다. 또한 제주도 위쪽 지역에서는 E. pacifica를 포함하여 난바다 곤쟁이류가 분포하지 않았으며(Fig. 11) 이러한 분포 특성은 수온 및 염분과 같은 수괴의 특성에 영향을 받는 것으로 추측할 수 있지만, 명확한 원인을 파악하기 위해서는 추가적인 연구가 수행되어야 할 것이다.

동해에 출현하는 난바다곤쟁이류는 E. pacifica, Thysanoessa longipes 그리고 S. affine로 알려져 있다(Hong, 1969). 동해에 출현하는 난바다곤쟁이류의 대부분이 E. pacifica이며(Iguchi, 2004), 동해 해역에서 넓은 범위에 분포하며 성체는 주로 가을철에 증가하였다(Dolganova and Zuenko, 2004). T. longipes 는 동해에서만 출현하였다(Hong, 1969). 동해 해역인 Group E 에서도 이전 연구결과와 동일하게 E. pacifica가 넓은 범위에서 출현하였으며, T. longipes가 출현하였다. Group E에서만 출현한 T. longipes는 수온이 낮은(<1°C) 수괴에 분포하며, 300 m까지 수직회유를 한다고 알려져 있다(Iguchi et al., 2004). 따라서 수심이 깊고 저수온의 특징을 가지는 group E에서 저수온을 선호하고 수직회유를 하는 E. pacifica (Liu and Sun, 2010)와 T. longipes가 분포하는 것으로 판단된다.

본 연구에서 수괴별 난바다곤쟁이류의 개체수와 출현종 수를 제시하였으나 채집과정에서 전 수층에 대한 정량 채집이 되지 않았을 가능성이 있다. 조사 시 수심이 깊은 동해의 경우 수심 200 m에서 경사 채집을 실시하였는데 난바다곤쟁이류는 수심이 200 m 이상의 깊은 수심에 분포하기 때문에(Taki et al., 2008) 출현종 수 및 개체수가 과소평가되었을 수 있다. 또한 서해와 남해의 경우 최대 수심의 5 m 위쪽에서 경사 채집을 실시하였으며, 수심이 낮은 남해와 서해의 경우 수온이 높은 표층을 피해 저층으로 이동한 난바다곤쟁이의 특정 수심대의 개체들이 과소평가되었을 수 있다. 정확한 정량 채집을 하기 위해서는 서식 수심 및 샘플링 방법에 대한 보안을 실시한 후 추가적인 연구가 필요하다.