한국 제주도 근해에서 출현한 황성대과(Peristediidae) 어류 1미기록종, Peristedion liorhynchus 치어의 형태기재 및 분자동정

Morphological Description and Molecular Identification of Juvenile Peristedion liorhynchus (Peristediidae, Pisces) from Jeju-do Island, Korea

Abstract

In April 2019, a single Peristediidae juvenile (14.1 mm SL) was collected from the waters off of Jeju-do Island, Korea. DNA barcoding identified the juvenile as Peristedion liorhynchus, an unrecorded species in Korea. P. liorhynchus has eight dorsal fin spines, 22 dorsal and 19 anal fin rays, and a long third pectoral fin ray that passes through the middle of the tail at the juvenile stage. Juvenile also have large heads, extensive head spination, and serrated edges on the ocular and parietal spines. This is the first record of P. liorhynchus in Korea; therefore, we propose the new Korean name, "Nam-bang-hwang-seong-dae".

서론

황성대과(Peristediidae) 어류는 전 세계에 6속 45종이 보고되어 있으며, 우리나라에는 2속 2종[황성대(Peristedion orientale, Temminck and Schlegel, 1843); 별성대(Satyrichthys rieffeli, Kaup, 1859)]이 보고되어 있다(Nelson et al., 2016; MABIK, 2019; Fricke et al., 2020). 황성대과 어류는 전 세계의 온대 및 열대 해역의 50-800 m까지 다양한 수심의 바닥에 서식한다 (Miller and Richard, 2002; Tenda and Kawai, 2012; Kawai, 2013). 황성대과 어류는 몸을 둘러싸는 4열의 골판을 몸의 양쪽에 가지는 점, 신장된 주둥이를 가지는 점, 양쪽 전안와골이 뒤쪽으로 돌출되어 있는 점, 가슴지느러미 하단에 2개의 유리 연 조를 가지는 점, 아래턱에 수염을 가지는 점 등의 특징을 가진다(Kawai, 2013; Nelson et al., 2016). 외부형태학적 특징 및 골격 형태를 기반으로 한 황성대과의 계통분류학적 연구 결과, 황성 대과 어류는 성대과(Triglidae) 어류와 밀접한 관련을 가지는 것으로 밝혀졌으며(Washington et al., 1984; Imamura,1996), 최근 분자계통학적 연구에서 황성대과의 일부 종이 성대과 내에 위치하는 결과를 보여 두 과 간의 분류학적 위치가 재조명 되고 있다(Portnoy et al., 2017; Smith et al., 2018). 우리나라에서는 Mori (1952)가 황성대를 성대과의 1종으로 기재하였으며, 이후 Chyung (1977)은 Mori (1952)가 성대과로 분류하였던 황성대를 황성대과로 전과시켰다. 이후 우리나라에서 황성대과에 관한 연구는 거의 이루어지지 않았다.

2019년 5월 5일 우리나라 제주도 근해 244-6 해구에서 국립 수산과학원 시험조사선(탐구 22호)에 의해 황성대과 치어 1개체가 처음으로 채집되었다. 본 개체는 안상극이 뾰족한 산 모양을 띠는 점, 후측두극이 매우 길게 발달한 점, 몸통의 흑색소포 형태 등에서 Okiyama (2014)에 기재된 황성대과의 Peristedion sp.와 유사하였으나, 황성대과 자치어의 정보가 부족하여 형태 정보만으로는 종동정이 불가능하였다. 따라서 mitochondrial DNA COI 영역을 사용한 DNA분석을 수행하였으며 Peristedion liorhynchus로 동정되었다. 본 연구에서는 우리나라에서 처음 보고되는 P. liorhynchus의 형태학적, 유전학적 특징을 기재하였다.

재료 및 방법

채집

2019년 5월 5일 제주도 근해 244-6해구(32°45.532’ N, 127°22.856’ E)에서 황성대과 치어 1개체가 국립수산과학원 수산과학조사선 탐구 22호(총톤수 1,458톤)에 의해 봉고네트(망구 80cm, 망목 500μm)로 경사채집되었다(Fig. 1). 채집된 표본은 즉시 5% 중성 해수-포르말린 수용액에 고정하였으며, 1시간 후 세척하여 99% 알코올에 보존하였다. 이후, 표본은 부경대학교 어류학실험실 어류플랑크톤표본실(Pukyong National University, Ichthyoplankton Laboratory, PKUI)에 등록 및 보관하였다.

Fig. 1. Map showing the sampling area of Peristedion liorhynchus juvenile in the south-eastern Jeju-do Island (fishing block 244-6, 32°45.532’ N, 127°22.856’ E).

형태분석

치어의 부위별 용어와 명칭은 Kim (1989), Yamada and Yagishita (2013)와 Okiyama (2014)를 참고하였다. 외부형태는 입체 해부현미경(SZH-16, Olympus, Tokyo, Japan)을 이용하여 관찰하고, Mosaic 2.0 (Fuzhou Tucsen phoyonics, Fuzhou, China)을 이용하여 0.01mm까지 측정한 뒤 스케치하였다.

분자분석

채집된 치어 1개체의 우측 눈알에서 Chelex^® 100 resin (Laboratories, Inc., Burns, OR, USA)를 사용하여 기본 protocol에 따라 total DNA를 추출하였다. 추출한 total DNA는 PCR (polymerase chain reaction) 실험 전까지 5℃ 냉장고에서 보관하였다. Mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I (mtDNA COI) 영역은 VF2 (5’-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-3’)와 FishR2 (5’-ACT TCA GGG TGA CC G AAG AAT CAG AA-3’) primer (Ward et al., 2005)를 이용하여 증폭하였다. PCR은 10X PCR buffer 2μL, 2.5mM dNTP 1.6μL, VF2 primer 1μL, FishR2 primer 1μL, Takara Taq polymerase 0.1μL를 섞은 혼합물에 total DNA 2μL를 첨가한 후, 총 20μL가 될 때까지 3차 증류수를 넣고 thermal cycler (MJ mini PCT-1148, Bio-rad, Hercules, CA, USA)를 이용하여 다음과 같은 조건에서 PCR을 수행하였다; Initial denaturation 95°C에서 5분; PCR reaction 35cycles (denaturation 95°C에서 1분, annealing 52°C에서 1분, extension 72°C에서 1분); final extension 72°C에서 5분. 염기서열은 ABI 3730XL DNA Analyzer에서 ABI Prism BigDye Terminator v3.1 Ready Reaction Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)를 이용하여 얻었다. Mt DNA COI 염기서열은 BioEdit Ver. 7 (Hall, 1999)의 CLUSTAL W (Thompson et al., 1994)를 이용하여 정렬하였다. 유전거리는 MEGA 7 프로그램(Kumar et al., 2016)을 이용하여 kimura 2-parameter model (Kimura, 1980)로 계산하고 1,000번의 bootstrap을 수행하여 작성하였다. 염기서열을 비교하기 위하여 NCBI와 BOLD에 등록된 Peristedion속의 3종, P. liorhynchus (JN312126), 황성대(P. orientale; KU892829, KU943390), P. barbiger (MF956940, MF956946)와 Satyrichthys속의 별성대(Satyrichthys rieffeli; KU892828, MK777566) 염기서열을 이용하였다. 분석한 치어의 염기서열은 NCBI (national center for biotechnology information)에 등록 하였다(MT521707).

결과

Peristedion liorhynchus (Günther, 1872) (Fig. 2)

Fig. 2. Photo (A) and Illustration (B) of juvenile Peristedion lirhynchus (PKUI 811, 14.1 mm SL), Illustration (C) of Peristedion sp. [Okiyama (2014), 12.4 mm SL]. Scale bars=1.0 mm. SL, Standard length.

(New Korean name: Nam-bang-hwang-seong-dae)

Peristethus liorhynchus Günther, 1872: 663 (type locality: Manado, Sulawesi, Indonesia)

Peristedion liorhynchus: Okamura et al. 1982: 283, 399 (Japan); Randall and Lim 2000: 607 (China); Paxton et al. 2006:926 (Australia); Kawai 2008: 24 (Japan); Shao et al. 2008: 247 (Taiwan); Fricke et al. 2011: 381 (New Caledonia), Psomadakis et al. 2020: 370 (Myanmar)

관찰 표본

PKUI 811, 1개체, 체장 14.1mm, 탐구 22호, 2019년 5월 5일, 제주도 근해 244-6해구(32°45.532 N, 127°22.856 E), 수심 131m, 봉고네트(망구 80cm, 망목 500μm), 경사채집, 표층(5m) 19.82℃, 34.57 PSU, 저층(120m) 15.75℃, 34.58 PSU.

형태 기재

채집된 황성대과 치어 1개체의 계수자료는 Table 1에 나타내었다. 체장에 대한 계측비(%)는 다음과 같다: 체고(body depth) 25.4, 두장(head length) 37.3, 두고(head depth) 30.6, 등지느러미 앞 길이(predorsal fin length) 41.0, 뒷지느러미 앞길이 (preanal fin length) 49.4, 항문전장(preanus length) 47.7, 주둥이 길이(snout length) 15.8, 상악장(upper jaw length) 18.2, 하 악장(lower jaw length) 21.5, 안경(orbit diameter) 10.4, 가슴지느러미 상부 유리연조 길이(length of upper detached pectoral fin length) 20.5, 가슴지느러미 하부 유리연조 길이(length of lower detached pectoral fin length) 20.4, 미병장(caudal peduncle length) 8.5, 미병고(caudal peduncle depth) 5.3.

Table 1. Measurements and counts of Peristedion liorhynchus, two Peristedion species, and Satyrichthys rieffeli

¹Including holotype specimen. ²Including syntype specimens.

황성대과 치어는 머리와 눈이 크고 몸통은 길게 신장되었다. 머리는 폭이 다소 넓은 반면, 몸통은 꼬리로 갈수록 폭이 좁아졌다. 체고는 가슴지느러미 기부에서 가장 높았으며, 꼬리지느러미 쪽으로 갈수록 낮아졌다. 체절 수는 32개였다. 각 체절에는 골질판이 형성되지 않았다. 문은 몸의 중앙보다 약간 앞쪽에 위치하였다. 머리의 등쪽 외곽선은 골질융기가 발달하여, 눈 앞쪽 부위에서 심하게 굴곡져 있었다. 주둥이는 크고 전방을 향해 돌출되어 있으며, 앞 끝은 위쪽으로 약간 경사져 있었다. 위턱의 뒤끝은 눈의 중앙에 약간 미치지 못하였다. 머리에는 여러 부위에서 극(spine)이 두드러지며, 노정극(parietal spine), 후측두극(posttemporal spine), 안상극(supraocular spine), 안하극(infraorbital spine), 안후극(postorbital spine), 새개극(opercular spine) 등이 발달되어 있었다. 안상극은 기저부가 넓고 끝이 뾰족한 산 모양으로 가장자리에 톱니모양의 소극이 나 있었다. 머리 양쪽에는 후측두극(posttemporal spine)이 매우 길게 발달하였으며, 후측두극의 길이(체장의 20.1 %)는 안경(체장의 10.5%)보다 길며 그 끝이 뾰족하고 몸의 후방을 향하였다. 후측두극의 가장자리에도 톱니모양의 소극이 여러 개 존재하였다. 새 개부에는 3개의 큰 전새개극(preopercular spine)이 있으며, 끝이 뾰족하였다. 안하극은 3개로, 전새개극보다 크기가 작으나 끝이 뾰족하였다. 양 턱에 이빨은 관찰되지 않았다. 등지느러미는 극조가 연조보다 짧았다. 등지느러미 연조부와 뒷지느러미의 높이는 비슷하였다. 가슴지느러미는 기저부가 넓고 위쪽 두 번째, 세 번째 줄기가 길게 신장되며, 특히 세 번째 줄기는 꼬리의 중앙을 지나 길게 뻗어 있었다. 가슴지느러미 아래쪽 줄기 2개 중, 위쪽의 것은 중반부 까지 위쪽 줄기와 막으로 연결되어 있으나, 맨 아래쪽 줄기는 나머지 줄기들과 완전히 분리되어 있었다. 꼬리지느러미는 중앙이 약간 볼록한 형태를 띠고 있었다. 흑색소포는 두정부, 후두부, 가슴지느러미 기저부, 복강에 작은점 또는 별 모양으로 나 있었다. 복강의 배쪽에는 전체적으로 작은 점 또는 별모양 흑색소포가 분포하였다. 복강의 뒤쪽에는 흑색소포가 밀집되어 검은색을 띠었다. 꼬리에는 등간격으로 꼬리자루까지 3개의 흑색소포군이 나 있었다.

분자 동정

황성대과(Peristediidae) 치어 1개체의 mtDNA COI 영역 493 bp의 염기서열을 NCBI에 등록된 Peristedion liorhynchus 의 염기서열과 비교한 결과, 황성대과 치어 1개체는 P. liorhynchus 성어와 유전거리 0.009로 가장 가깝게 유집되었으며, 그다음으로 황성대(P. orientale) 성어와 유전거리0.026-0.038, P. barbiger와 유전거리 0.137, P. cataphractum와 유전거리 0.156, 별성대(Satyrichthys rieffeli) 성어와 유전거리 0.172-0.185로 유집되었다(Fig. 3).

Fig. 3. Neighbor joining tree based on partial mitochondrial DNA cytochrome oxidase subunit I sequences, showing the relationships among four Peristediidae species, and one outgroup (Sebastes schlegelii). The tree was constructed using the K2P model and 1,000 bootstrap replications. The bar indicates a genetic distance of 0.02.

분포

한국의 제주도 남동부 근해(본 연구), 일본(Ochiai and Yatou, 1984), 대만(Monkolprasit et al., 1997), 필리핀(Richards, 1999), 인도네시아(Gloerfelt-Tarp and Kailola, 1984), 호주 (Paxton et al., 2006), 괌(Richards, 1999), 뉴칼레도니아(Richards, 1999).

고찰

본 연구는 2019년 4월 제주도 남동부 근해에서 채집된 황성 대과(Peristediidae) 치어 1개체를 대상으로 분자 동정을 실시한 결과, Peristedion liorhynchus으로 확인되었다. 본 종은 DNA barcoding 연구에서 유전적으로 근연종 간에 잘 구분되었으며 (Ho et al., 2013), 이번 분석 결과 치어의 염기서열은 성어와 99% 이상 잘 일치하였다. 이처럼 기존에 형태 정보가 부족하거나 전혀 알려져 있지 않던 자치어를 대상으로 성어 염기서열과의 비교 분석을 통해 새로운 자치어 형태 정보를 확보하려는 노력이 계속되고 있다(Shin et al., 2018; Park et al., 2019; Kim et al., 2020). 국내 황성대과 어류에는 황성대(P. orientale), 별성대(Satyrichth rieffeli) 2종만이 알려져 왔으나(MABIK, 2019), 본 연구를 통해 새롭게 P. liorhynchus가 추가되어 총 3종이 국내에 서식하는 것으로 밝혀졌다. 본 연구에서 확인된 P. liorhynchus 치어를 Okiyama (2014)에 기재된 황성대속 어류의 미동정종(Peristedion sp.) 치어와 비교해 보면, 계수형질, 두부 극의 분포 및 형태, 체측의 흑색소포 분포 등에서 유사하였으나, 본 개체는 후두부에 점모양 흑색소포가 분포한다는 점, 신장된 가슴지느러미 연조에 흑색소포가 없다는 점 등에서 미세한 차이를 보였다(Fig. 2). Okiyama (2014)에 기재된 Peristedion sp. 치어는 한국, 일본 주변 해역에서 출현하는 황성대(P. orientale) 일 가능성이 있으나 향후 황성대과 자치어를 대상으로 좀 더 면밀한 연구가 필요할 것으로 사료된다.

본 연구에서 P. liorhynchus 치어 1개체의 계수형질을 유사종인 P. nierstraszi와 비교하면, 뒷지느러미 줄기 수(19 in P. liorhynchus vs. 20-23 in P. nierstraszi)에서 잘 구분되었다. 한편, P. liorhynchus의 계수형질은 황성대(P. orientale)와 거의 구분 되지 않았고, 별성대(S. rieffeli)와는 등지느러미 줄기 수(22 in P. liorhynchus vs. 16-18 in S. rieffeli)와 뒷지느러미 줄기 수 (19 in P. liorhynchus vs. 16-18 in S. rieffeli)에서 잘 구분되었다(Table 1).

본 연구에서 채집된 P. liorhynchus 치어를 일본산 P. liorhynchus 성어와 비교하면, 성어는 주둥이 선단부에 길게 돌출된 한 쌍의 뿔과 아래턱 가장자리에 수십 개의 수염 모양의 돌기를 가지는 반면(Ono and Kawai, 2014), 치어에서는 관찰되지 않았다. 또한, 치어 시기에는 가슴지느러미 줄기가 길게 신장되어 꼬리자루까지 뻗어 있지만, 성어의 경우 그 끝이 항문을 지나지 않아(Yamada and Yagishita, 2013), 성장하면서 가슴지느러미 줄기가 짧아지는 것으로 생각된다. 이처럼 치어기에 지느러미 줄기가 길게 신장된 것은 포식자의 위협으로부터 자신을 보호하기 위한 생존전략으로 사료된다(Suntsov, 2007).

황성대과(Peristediidae) 어류는 성대과(Triglidae)와 근연 분류군으로, 주둥이에 돌출된 극을 가지는 점, 머리가 투구 모양의 단단한 골질판으로 덮여 있다는 점에서 유사하다. Okiyama (2014)의 형태 기재에 의하면, 성대과 어류의 자치어는 황성대과의 Peristedion sp. 치어와 두정부 극의 크기 및 형태, 가슴지느러미의 유리 연조 수(3 in Triglidae vs. 2 in Peristediidae), 길게 신장된 가슴지느러미 상부 연조 유무(absent in Triglidae vs. present in Peristediidae)에서 잘 구별된다. 본 연구에서는 본 종의 새로운 국명으로 “남방황성대”를 제안한다.