Feeding Habits of Juvenile and Young Yellow Tail Seriola quinqueradiata in Coastal Waters of the South Sea, Korea

한국 남해안에 출현하는 방어(Seriola quinqueradiata) 치어 및 유어의 식성

Abstract

The feeding habits of juvenile and young Seriola quinqueradiata, which were collected by a hand net and set net in coastal waters of the South Sea during the period from June to August 2014 and 2015, were analyzed. The size range of juveniles was 4.9-10.9 cm FL, and that of young S. quinqueradiata was 11.0-20.4 cm FL. Important prey items in the diets of juveniles were euphausiacea and copepoda, dominated by the Euphausia sp., Paracalanus sp. and Calanus sinicus while the diets of the young consisted mainly of pisces, dominated by Engraulis japonicus, Trachurus japonicus. Stomach content compositions differed significantly among body size levels in both the juveniles and young (ANOSIM, P<0.05). With increasing size, the mN/ST constantly decreased while the mW/ST constantly increased (one-way ANOVA). Graphical analysis of the diet composition showed that juvenile S. quinqueradiata are generalized feeders, young is a specialized feeders characterized by strong individual feeding specialization.

서 론

방어(Seriola quinqueradiata)는 우리나라를 비롯한 일본, 하와이 등 태평양에 주로 분포하며, 농어목 전갱이과에 속하는 어류로 이중 Seriola속에 속하는 어류는 우리나라에 4종, 전세계에 54종이 서식하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2005; Froese and Pauli, 2016). 방어는 치어시기를 부유조(drifting seaweed)밑에서 은신하며 보내다 이후 성장과 함께 떠나는 것으로 알려져 있다(NFRDI, 2004).

방어의 생태에 관한 선행연구를 살펴보면 국외 연구로 일본 Wakasa 만에 출현하는 방어의 식성에 관한 연구(Fumio, 1958), 일본 주변해역의 어황 및 자원변동, 회유경로 연구(Mitani, 1959; Murayama, 1992), 동중국해 부유조에 출현하는 방어 치어의 연령조성(Sakakura and Tsukamoto, 1997), 일본 연안 부유조에 출현하는 방어 자어와 치어의 식성 연구(Anraku and Azeta, 1965) 등이 있다. 일본 부유조에 출현한 방어 자어는 요각류 미성숙체(copepodite)와 요각류를, 치어는 요각류와 갑각류를 섭식한다고 하였다.

국내에서 수행된 방어 생태에 관한 연구는 분포와 어장형성에 관한 연구(Kim et al., 2002; Chang et al., 2010) 등이 있으며, 치어와 유어에 관한 생태적 연구는 통영 해역 뜬말에 출현한 유어에 관한 연구(Cho et al., 2002)가 있을 뿐 매우 부족한 실정에 있다.

경제적 가치가 높고 수요가 지속적으로 증가하는 어류의 초기 생태에 관한 연구는 효율적인 자원관리와 보전에 있어 매우 중요하고, 이러한 연구는 지속적으로 이루어져야 한다. 본 연구의 결과는 방어 치어와 유어가 우리나라 해역에서 어떠한 먹이 생물을 얼만큼 섭식하는지에 대한 정량적인 분석으로 이들의 생태적 지위뿐 아니라, 인공 종묘생산과 같은 양식산업의 중요한 기초자료를 제공할 수 있을 것이다.

본 연구는 여름철 우리나라 남해에 출현하는 방어 치어와 유어의 위내용물 분석을 통하여 1)치어와 유어의 위내용물 조성을 파악하고, 2)치어와 유어의 크기군별 먹이생물 조성을 통해 먹이전환이 이루어지는 크기를 파악하고, 3)섭식경향을 분석하였다.

 

재료 및 방법

연구지역 및 시료채집

본 연구에 사용된 치어 표본은 2013년 6-8월(수온, 6월: 18.6℃; 7월: 21.5℃; 8월: 27.5℃)에 통영 욕지도 주변 연안에서 소형 어선을 이용해 부유조에 접근하여 뜰채(망구: 70 cm; 망목: 3 mm)로 채포하였으며, 유어 표본은 2015년 7-8월(수온, 7월: 21.7℃; 8월: 26.7℃)에 여수 돌산도 연안(35°17‘N, 129°18‘E)에서 정치망(망목크기: 10 mm, 수심: 25 m)에 어획된 개체를 채집하였다. 채집된 시료는 위 내용물의 소화를 방지하기 위해 현장에서 10% 포르말린에 고정하여 실험실로 운반하였다. 이후 실험실에서 각 개체의 가랑이체장(fork length, FL)과 체중을 각각 0.1 cm와 0.01 g단위까지 측정하였다. 측정된 개체는 위를 적출한 뒤 위내용물 분석 전까지 5% 포르말린에 보관하였다.

위 내용물 분석

위 내용물 분석 전 Okiyama (1988), Leis and Carson-Ewart (2004)를 참고해 외부형태를 관찰한 후 치어(juvenile stage)와 유어단계(young stage)로 구분하였다. 유사종인 부시리(Seriola lalandi)와의 오동정을 방지하기 위해 지느러미 기조수(방어, 등지느러미: Ⅴ-Ⅵ, 29-36, 뒷지느러미: Ⅱ-Ⅰ, 17-22; 부시리, 등지느러미: Ⅵ-Ⅶ, 30-36, 뒷지느러미: Ⅱ-Ⅰ, 19-22)를 계수하였다. 각 개체의 위를 해부현미경 아래에서 침핀과 핀셋을 이용해 절개한 뒤, 먹이생물을 종류별로 구분하였다. 발견된 먹이생물을 가능한 종(species)수준까지 분류하였으며, 소화가 진행되어 분류가 어려울 경우 과(family) 또는 목(order) 수준으로 나타내었다. 위내용물이 없었던 개체는 분석에서 제외시켰다.

위내용물 조사를 위한 충분한 표본크기를 결정하기 위하여 누적먹이곡선(cumulative prey curve)을 사용하였다(Ferry and Cailliet, 1996). 분석된 위내용물은 요각류(copepoda), 갯가재류(stomatopoda), 단각류(amphipoda), 어류(Pisces), 새우류(Ma crura), 게류(Brachyura), 난바다곤쟁이류(Euphausiacea)로 구분하여 위의 순서를 100번 무작위화한 뒤, 평균과 표준편차를 그래프상에 나타내었다. 이때 곡선의 점근선은 위내용물 분석을 위한 최소 표본 크기를 나타낸다. 위 내용물 분석 결과는 다음과 같은 식으로 각 먹이생물에 대하여 출현빈도(%F), 개체수비(%N), 습중량비(%W)로 나타냈다(Hyslop, 1980).

여기서, Ai는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 방어의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 방어의 총 개체수, Ni와 Wi는 해당 먹이생물의 개체수와 습중량, Ntotal과 Wtotal은 전체 먹이 개체수와 습중량이다.

먹이생물의 상대중요성지수(index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용하여 구하였다.

이후 백분율로 환산하여 상대중요성지수비(%IRI)로 나타내었다.

치어와 유어의 가랑이 체장별 위내용물 변화를 분석하기 위해 각각 3 cm간격으로 구분하여(juvenile stage (n=119): <5.0; 5-7.9; 8-10.9 cm, young stage (n=108): 11-13.9; 14-16.9; 17-19.9; 20 cm <), 각 체장군에서 먹이 분류군 조성을 분석하였다.

자료분석

가랑이 체장에 따른 치어와 유어의 먹이생물 조성의 차이를 알아보기 위해 ANOSIM분석을 통하여 유의성을 검증하였다. 먹이섭식 특성을 파악하기 위해 크기군별 개체당 먹이의 평균 개체수(mean number of preys per stomach, mN/ST)와 개체당 먹이의 평균 중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST)을 구하였으며, one-way ANOVA를 이용하여 유의성을 검정하였다. 치어와 유어의 가랑이 체장별 먹이생물의 중복도(Schoener, 1970)는 dietary overap index를 이용하여 다음과 같이 구하였다.

여기서, Pxi와 Pyi는 x, y그룹에서 먹이생물 i의 습중량비(%W)이다. 중복도지수 값의 범위는 0에서 1까지이고, 1에 가까울수록 먹이생물의 중복도가 높아지는 것으로 볼 수 있다. 중복도 값이 0.6 이상이면 유의하게 중복되는 것으로 간주하였다(Wallace, 1981). 상기 분석을 위해 SPSS v18과 PRIMER v5 프로그램을 사용하였다(Clarke and Gorley, 2001).

방어 치어와 유어의 먹이중요도(dominant or rare), 섭식전략(specialist or generalist), 섭식폭(niche width)은 도해적방법(graphical method)을 사용하여 나타내었다(Amundsen et al., 1996). 이 방법은 출현빈도(%F)에 대하여 prey- specific abundance를 도식화함으로써 나타내며, prey-specific abundance는 다음과 같이 구하였다

여기서, Pi는 먹이생물 i의 prey -specific abundance, Si는 위 내용물 중 먹이생물 i의 개체수, Sti는 먹이생물 i를 섭식한 개체의 위 내용물 중 전체 먹이생물 개체수이다.

 

결 과

위내용물 조성

위내용물이 발견된 개체(치어: 119개체; 유어: 108개체)를 대상으로 조사한 누적먹이곡선은 치어 71개체, 유어 67개체에서 점근선에 근접하였다(Fig. 1). 이번 연구는 각각 71개체와 67개체 이상의 표본을 분석하였으므로 방어 치어와 유어의 위내용물을 설명하기에 충분했다. 방어 치어의 가장 중요한 먹이생물은 IRI 52.5%를 차지한 난바다곤쟁이류(Euphausiacea, 46.9 %F, 23.4 %N, 42.1 %W)였으며, 그 다음으로는 IRI 27.5%를 차지한 요각류(Copepoda, 28.8 %F, 41.5 %N, 0.2 %W)였다(Table 1). 단각류(Amphipoda)와 어류(Pisces), 새우류(Macrura)는 각각 8.5, 4.6, 4.1 %IRI를 나타냈다. 단각류는 섭식된 대부분의 종이 Themisto sp.와 같은 부유성 단각류 였다. 이들 외에 곤쟁이류(Mysidacea), 갯가재류(Stomatopoda), 게류(Brachyura) 등도 섭식 되었지만, %IRI는 2.0% 이하로 낮은 비율을 보였다(Table 1).

Fig. 1.Cumulative prey curves of prey taxa per stomach of Seriola quinqueradiata (A: juvenile stage; B: young stage).

Table 1.+: less than 0.1%; −: no occurrence

방어 유어의 가장 중요한 먹이생물은 IRI 95.8%를 차지한 어류(77.6 %F, 73.7 %N, 85.6 %W)였는데, 어류 중에서는 멸치(Engraulis japonicus)가 가장 많이 섭식되었으며, 전갱이(Trachurus japonicus), 볼락(Sebastes inermis)순 이었다. 그 다음으로는 각각 %IRI 3.0%와 1.1%를 차지한 난바다곤쟁이류와 곤쟁이류였다(Table 1). 이들 외에 갯가재류와 새우류도 섭식 되었지만, %IRI는 0.1% 이하로 매우 낮은 비율을 보였다. 치어기에 출현했던 요각류와 단각류는 발견되지 않았다. 치어와 유어의 위내용물 조성은 통계적으로 유의한 차이를 보였다(ANOSIM, P<0.05).

성장에 따른 먹이생물 조성, 평균 먹이생물 개체수와 중량, 먹이 중복도

치어의 가랑이체장(FL)에 따른 먹이생물 조성을 살펴본 결과, <5.0 cm 크기군에서는 난바다곤쟁이류의 %IRI가 56.3%로 가장 높은 비율을 차지하였고, 다음으로는 요각류가 32.8%로 나타났다(Fig. 2A). 5-7.9 cm 크기군은 <5.0 cm 크기군과 %IRI가 매우 유사한 양상을 보였다. 8-10.9 cm크기군에서는 요각류와 단각류 비율이 감소하고, 난바다곤쟁이류는 소폭 증가하였으며, 어류가 적은 비율이었지만, 출현하기 시작하였다. 치어의 가랑이체장별 먹이생물 조성은 유의한 차이를 보이지 않았다(ANOSIM, P>0.05). 크기군별 방어 치어의 개체당 평균먹이 생물의 개체수(one-way ANOVA, F= 5.946, P<0.05)와 중량(one-way ANOVA, F= 7.708, P<0.05)은 모두 통계적으로 유의한 차이가 있었다(Fig. 3). 치어의 먹이생물 중복도지수는 모든 크기군 사이에서 0.77이상으로 높게 나타나, 유의하게 중복되었다(Table 2A).

Fig. 2.Ontogenetic changes in the composition of gut contents by RI of juvenile (A) and young (B) Seriola quinqueradiata.

Fig. 3.Variation of mean number of preys per stomach (mN/ST, individuals/stomach) and mean weight of prey per stomach (mW/ST, g/stomach) of juvenile and young Seriola quinqueradiata among size classes.

Table 2.Proportional food overlap coefficients (Schoener’s index) of the diet among juvenile (A) and young (B) Seriola quinqueradiata size classes

유어는 11-13.9 cm크기군부터 어류의 비율이 87.6%로 큰 폭으로 상승하기 시작하여 14-16.9, 17-19.9, 20 cm <크기군 까지 모든 크기군에서 어류가 %IRI 93.9% 이상으로 매우 높은 비율을 보였다(Fig. 2B). 유어의 가랑이체장별 먹이생물 조성은 유의한 차이를 보이지 않았다(ANOSIM, P>0.05). 크기군별 방어 유어의 개체당 평균먹이생물의 개체수(one-way ANOVA, F=9.547, P>0.05)는 통계적으로 유의한 차이를 보이지 않았으며, 평균먹이생물의 중량(one-way ANOVA, F= 6.915, P<0.05)은 통계적으로 유의한 차이가 있었다(Fig. 3). 유어의 중복도지수 또한 모든 크기군 사이에서 0.9이상으로 높게 나타나, 유의하게 중복되었다(Table 2B).

섭식경향

방어 치어와 유어의 섭식전략을 파악하기 위해 먹이생물을 도해적 방법으로 나타낸 결과는 Fig. 4와 같다. 방어 치어는 위내용물 중 난바다곤쟁이류와 요각류는 그래프의 중앙 아래쪽에 위치해 있으며, 단각류와 어류, 새우류는 그래프의 왼쪽 아래에 위치해 있는 소수 먹이생물로 나타나, 섭식이 일반화된 generalist feeder의 양상을 나타내었다(Fig. 4A). 방어 유어는 어류의 비율이 매우 높고 그래프의 우측 상단에 위치해, 섭식이 특화된 specialist feeder의 양상을 나타낸 것을 확인할 수 있었다. 그 외 먹이생물인 난바다곤쟁이류, 곤쟁이류, 새우류, 갯가재류는 그래프의 왼쪽 아래에 위치해 있는 소수의 먹이생물로 나타났다(Fig. 4B).

Fig. 4.Graphical representation of feeding pattern of juvenile (A) and young (B) Seriola quinqueradiata in the coastal waters of South Sea, Korea. (Eu, Euphausiacea; Co, Copepoda; Am, Amphipoda; Ma, Macrura; My, Mysidacea; St, Stomatopoda; Br, Brachyura; Pi, Pisces). (C) Explanatory diagram for interpretation of nichewidth contribution [axis i, withinphenotypic component (WPC) or betweenphenotypic component (BPC)] of the study population, feeding strategy (axis ii), and prey importance (axis iii).

 

고 찰

본 연구에서 방어 치어의 가장 중요한 먹이생물은 난바다곤쟁이류(Euphausia sp.)였다. 난바다곤쟁이류는 해양생태계에서 식물플랑크톤과 같은 일차생산자와 상위포식자를 연결하는 중요한 역할을 하며(Mauchline, 1980), 서해와 남해의 플랑크톤 군집에서도 우점하여 출현하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2010). 하지만 일본 Sendai만에 출현하는 방어 치어의 가장 중요한 먹이생물은 요각류로 본 연구와는 다소 차이를 보였는데(Safran, 1990), 이는 선행연구가 수행된 환경이 만(bay)이었으며, 분석에 이용된 개체들의 크기군별 개체수에서 차이가 있어 우점 먹이생물이 다른 것으로 판단되었다. 두번째로 우점한 먹이생물은 요각류였다. 요각류는 치어기 단계에 있는 많은 해산어류의 중요한 먹이생물로 알려져 있는데(Jeong et al., 2015; Kim et al., 2015; Kim et al., 2016), 이는 부유조에 은신해 생활하는 방어 치어에게 섭식이 용이하고, 주변에 풍부하게 출현했기 때문인 것으로 판단되었다. 방어 유어는 어류가 IRI 95.8%로 극우점 하였는데, 이는 유어기부터 난바다곤쟁이류, 요각류와 같은 소형 갑각류에서 어류를 주먹이원으로 전환한 것으로 판단되었다. 어류 중에는 멸치가 가장 우점하였는데, 남해에 출현하는 어식성 어류 중 멸치를 많이 섭식한 어류는 삼치(Scomberomorus niphonius), 고등어(Scomber japonicus), 달고기(Zeus faber) 등, 다수 보고되어 있었다(Huh et al., 2006; Yoon et al., 2008; An et al., 2012). 방어 유어를 비롯해 남해에 출현하는 다수의 어식성 어류에서 멸치의 섭식비율이 높은 것은 멸치가 남해 주변해역에서 풍부하게 출현해 섭식이 용이하고, 영양적 측면에서 효율이 높기 때문인 것으로 판단되었다.

방어 치어는 가장 작은 크기군에서는 요각류의 비율이 높다가 가랑이체장이 증가함에 따라 요각류는 감소하고 난바다곤쟁이류가 증가하였으며, 어류가 출현하기 시작하였다. 이는 성장에 따른 일반적인 먹이생물의 변화로, 주로 섭식되는 먹이의 에너지 효율과 관련이 있는 것으로 추측된다(Gerking, 1994). 방어 유어에서는 모든 크기군에서 어류가 대부분으로 차지하였다. 이는 방어의 생활사에서 요각류, 난바다곤쟁이류와 같은 소형갑각류에서 멸치, 전갱이와 같은 어류로 먹이전환을 하는 것으로 판단되었으며, 그 크기는 가랑이체장 약 13 cm인 것으로 추정되었다. 방어 치어와 유어의 평균먹이생물의 개체수(mN/ST)는 가장 작은 크기군에서 가장 큰 크기군으로 갈수록 지속적으로 감소했다. 이는 요각류, 난바다곤쟁이류와 같은 소형 갑각류에서 어류로 먹이전환을 했기 때문이고, 평균먹이생물의 중량(mW/ST)은 반대로 지속적으로 증가하는 양상을 보였는데, 이는 앞서 언급한 성장에 따라 일어나는 일반적인 현상에 대한 근거로 볼 수 있을 것이다.

출현빈도에 대한 특정 먹이생물우점도 그래프 상에 나타내는 방법은 Amundsen et al. (1996)에 의해 제안되었으며, 많은 연구에서 어류의 섭식형태 및 섭식전략을 분석하는데 유용하게 사용되었다. 먹이생물종(또는 분류군)이 그래프에서 상부에 위치할수록 우점 먹이생물이며, 좁은 섭식폭을 가진 섭식특화종임을 나타낸다. 어류의 섭식전략에서 섭식특화종은 좁은 섭식폭을 가지는 반면, 섭식일반종은 넓은 섭식폭을 가진다(Pianka, 1988). 본 연구 결과, 방어 치어는 난바다곤쟁이류와 요각류를 가장 우점적으로 섭식하고, 방어 유어는 대부분의 개체가 어류를 집중적으로 섭식하는 것으로 판단되었다. 치어시기에 generalist feeder의 특징을 나타낸 것은 부유조 주변에서 은신하며 먹이를 섭식해야 하고(Cho et al., 2002), 포식자로부터의 포식압이 작용한 결과인 것으로 추측되었다(wootton, 1990). 유어시기에는 specialist feeder 경향을 보였는데, 이는 방어유어가 부유조에서 벗어나 선호하는 먹이를 섭식할 수 있는 향상된 유영능력과 에너지요구량 증가가 밀접한 관련이 있는 것으로 판단되었다.