A Survey of Plastid Crystals and Microtubules in Flowering Plants

꽃피는식물 색소체 내 결정구조와 미세소관의 발달양상 조사 연구

The plastid inclusion has long been known to exist in leaves of numerous plant species, especially in those of flowering plants. Among the inclusions, crystalline bodies are the most frequently distinguished structures of the foliar plastids, however, microtubules and phytoferritins are also reported occasionally. The crystalline inclusions vary in shape, and are located either in the stroma or within intrathylakoidal spaces, whereas microtubules and phytoferritins are more uniform in shape and are formed in the stroma. In crystalline structures, the composing elements exhibit a lattice pattern and/or paralleled tubules that are either bounded by membranes or exist without membrane enclosing. Other types of inclusions have not been shown to be enclosed by any membranous structures. According to the current survey, the plastid inclusion, with the exception of phytoferritins, has been shown to exhibit a crystalline or tubular pattern, and has been reported in more than 56 species of various families. Their occurrence is not restricted to any photosynthetic pathway, but is found to be randomly distributed among C-3, C-4 and CAM species, without phylogenetic relationships. The progress in plastid inclusion research reveals more information about the function and complexity, but the need for characterizing the 3-D structure of the crystalline inclusions also has been acknowledged in previous studies. A 3-D characterization would utilize tilting and tomography of serial sections with appropriate image processing that would provide valuable information on the sub-structures of the crystalline inclusions. In fact, recent studies performed on 3-D reconstruction of the plastid inclusions revealed important information about their comprising elements. In this article, the crystals and microtubules that have been reported in various types of plastids have been reviewed, with special consideration given to their possible sub-cellular function within the plastids.

다양한 색소체 내에 형성되는 결정체와 미세소관의 분포 및 발달양상을 식물이 수행하는 광합성 양식과 연계하여 꽃피는식물 종들에서 밝혀진 결과에 의하면, 색소체 결정체는 대개 격자 구조를 이루며 기질 또는 티라코이드 내에 형성되나, 미세소관은 비교적 규칙적인 형태로 기질에만 발달한다고 알려져 있다. 격자구조는 막으로 둘러싸이거나 막과는 무관하게 발달하며, 계통학적인 유연관계를 형성하지 않고 C-3 또는 C-4 또는 CAM 광합성을 수행하는 26개의 식물과, 약 56종에서 독립적으로 나타난다는 사실이 조사되었다. 색소체 결정체 및 미세소관 형성에 대한 지속적인 연구는 이들의 구조와 기능에 대하여 새로운 정보를 제공하나, 결정체에 대한 3차원적 입체구조 연구와 미세소관에 대한 분자생물학적인 실험법들이 요구되고 있는 실정이다. 특히, HVEM 고압전자현미경 및 tomography에 의한 연속절편 연구는 결정체의 3-D 입체구조 구현이 가능하여 심도 있는 구조정보를 제공하는 것으로 알려져 있다. 극히 일부의 식물에서만 보고되어 있는 색소체 내 미세소관에 대한 연구에 관해서는 먼저 색소체 기질에서 이들의 형성 시점을 알아내어 기질에서의 식별 및 분리 연구 등이 가능하게 돼야함이 강조되고 있다. 본 논문에서는 꽃피는식물 종들의 여러 색소체 유형에서 보고된 결정체와 미세소관을 조사하여 색소체 내에서 이들의 기능을 광합성과 연계하여 종합적으로 논의하였다.