초록
방향성 식물은 식물체 특정부위에 분비구조를 발달시켜 활성물질을 세포의 외부 또는 세포간극으로 방출한다. 민간에서 약용으로 활용되는 좀목형 (Vitex negundo var. incisa)은 독특한 향기를 강하게 발산하는 식물로 향의 근원은 표피조직에 발달하는 분비모 등에 의한 것으로 추정되고 있다. 이에 본 연구에서는 좀목형의 잎 및 줄기 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 생장단계별로 형태 및 세포수준에서의 구조분화 양상을 연구하였다. 좀목형에 발달하는 분비모는 4개의 분비세포(ca. $50{\mu}m$ 직경)와 병세포(ca. $5{\mu}m$ 길이)로 분화하는 peltate 유형 (Type 1), 2개의 분비세포$(ca.\;15{\mu}m)$), 병세포$(5{\sim}10{\mu}m)$), 기저세포로 이루어진 capitate유형 (Type 2), 정단의 분비세포가 초기단계에서부터 퇴화되는 degraded capitate 유형 (Type 3)으로 분화하였다. 비분비모는 특히 하피 전체에 더 발달하는 장상의 다세포성 모용($110{\sim}190{\mu}m$, Type4)과 상 하피 전체에 밀생하는 단세포성 모용($20{\sim}30{\mu}m$, Type 5)으로 대별되었다. 분화초기 분비모 정단의 분비세포에서는 큐티클층이 세포벽으로부터 서서히 분리되어 팽창되면서 분비강이 형성되었다. 분비세포 세포질에서 생성된 물질은 세포벽을 통해 운반되어 분비강에 형성된 많은 분비소포에 저장되고, 이들 소포가 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질들을 축적한 후 방향성분 및 관련 물질을 누출상 분비방식으로 세포간극 또는 외부로 방출하는 것으로 추정된다. 이와 같이 좀목형에서는 peltate및 capitate유형 (Type 1, 2)이 분비기작에서 매우 중요한 역할을 하는 것으로 사료된다. 본 연구에서 밝혀진 좀목형의 분비구조에 대한 정보는 방향성 약용식물이 함유하는 특정물질의 기능성 성분 추적 연구 등에서 매우 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.
Plants of Vitex negundo are known to develop numerous trichomes throughout their body, where certain trichome types have been believed to be one of the plausible structures for the unique scents. In the current study. structural aspects of the trichomes have been examined in leaves and stems of Vitex negundo using TEM and SEM. Trichome types as well as structural changes that occurred in certain trichomes during secretion have been mainly focused. Three type of glandular trichomes and two types of non-glandular trichomes were developed in the epidermis of young and mature Vitex negundo plants. The glandular trichomes included the peltate type (Type 1), the capitate type (Type 2), and degraded capitate type (Type 3), whereas the non-glandular warty trichomes contained the multicellular (Types 4) and unicellular type (Type 5). Type 1 and 2 consisted of head and stalk cells, but their number and size were different. One secretory cavity was formed from the four head cells in the former, but only two head cells were involved in the latter. The cytoplasmic density in the head cell was quite high and in particular, sER and Golgi bodies were well developed. At initiation of their development, the cuticle layer of the head cells separated from the outer tangential wall to form a secretory cavity. Subsequently the cavity expanded acropetally and a large number of secretory vesicles continuously produced from the head cells until they filled the entire cavity. The cavity contained materials that would be soon discharged into intercellular spaces and/or into the air. The cavity began to decrease the volume by contracting at initial secretion but degrade rapidly within short time. It has been suggested that the mode of secretion in V. negundo is probably the eccrine secretion, since no break or rupture of the cavity has been observed during examination. Contrastingly Type 3 exhibited deterioration of the head cell at early stage. Type 4 was about $110{\sim}190{\mu}m$ long, consisting of $2{\sim}3$ cells, and distributed more in the adaxial epidermis compared to the abaxial surface. However, $20{\sim}30{\mu}m$ long Type 5 was extremely dense in both epidermis. Among several trichome types, Type 1 and 2 probably play an important role in discharging unique aromatic scents in plants of V. negundo.