초록
Salsola callina 엽육조직의 $C_4$ Kranz구조내 세포유형의 발달 및 미세구조 분화특성을 연구하였다. 선형의 다육질성 잎은 표피, 광합성 염육조직, 수분저장조직, 유관속으로 이루어져 있으며, 두 층의 엽육조직은 변형된 Salsoloid Kranz구조를 나타내었다. 내부의 엽육조직층은 전형적인 $C_4$ 구조의 Kranz 유관속초세포의 특성을 보이고, 외부의 엽육세포층은 Kranz 엽육세포의 특성을 보였다. 세포소기관들은 유관속초 세포에서는 구심적으로 배열하였고 엽육세포에서는 세포벽 주위를 따라 분포하였다. 또한 이들 세포유형 사이에는 엽록체 이형현상이 뚜렷하여 유관속초세포의 엽록체는 전분입자가 잘 발달하고 그라나가 거의 형성되어 있지 않았다. 반면, 외부엽육세포의 엽록체에는 그라나와 proteinbody들이 잘 발달되어 있었다. 유관속초세포의 세포벽은 비후되어 있으나 엽육세포의 경우에는 얇고, 특히 이들 두 세포층은 복잡한 구조를 지니는 원형질연락사로 연결되어 있었다. 이러한 구조들은 $C_4$ 광합성과정에서 생성되는 물질이 유관속초세포와 엽육세포 간에 원활하게 수송되고 이동됨을 암시한다. 본 연구에서 밝혀진 Salsola 식물의 미세구조는 $C_4$ 식물의 NADP-ME유형의 구조적 특성과 거의 일치하는 것이며, 구조적 이형현상을 보이는 유관속초와 엽육세포 간의 특성은 엽육조직 분화시 $C_4$ 기능과 밀접하게 연계하여 적응한 결과로 나타난 현상으로 추정된다.
Anatomy and ultrastructure of the modifeid Krana pattern have been studied in succulent Salsola collina Pall. Cylindrical leaves exhibited the Salsoloid Kranz type containing two layers of peripheral chlorenchyma that surrounded the water storage cells and vascular tissues. Small veins were also peripherally arranged, but mostly embedded in the vicinity of the inner chlorenchma without the orderly arrangement of the concentric layering of bundle sheath and mesophyll cells. The current study mainly focused on the chlorenchyma tissue abutting such minor veins. The outer columnar layer exhibited features similar to the characteristics of palisade mesophyll cells, while the inner cuboid layer to the bundle sheath cells of a typical $C_4$ Kranz pattern. Cellular components of the inner chlorenchyma were centripetal and numerous, but starch-laden chloroplasts were rudimentary in the thylakoidal system. The outer chlorenchyma demonstrated normally developed chloroplasts having well-stacked thylakoids and plastoglobuli. Branched and complicated plasmodesmata frequently occurred in thick interfaces of the two layers, implying the active movement of the photosynthates between them. The present data were mostly congruent with one of the structural features of the C4 subtypes , NADP-ME type, reported in the $C_4$ pattern. The Kranz pattern encountered in this Salsola probably has been directly related to the structural modification that occurred during a functional adaptation to the $C_4$ photosynthesis.
