An Analysis of Morphological Variation in Abies koreana Wilson and A. nephrolepis (Traut.) Maxim. of Korea (Pinaceae) and Their Phylogenetic Problems

한국산(韓國産) 분비나무와 구상나무의 형질분석(形質分析)과 종간유연관계(種間類緣關係)

Ten total populations of Korean fir (Abies koreana Wilson) and Manshurian fir [A. nephrolepis (Traut.) Maxim.] were sampled from south Korea to investigate patterns of intraspecific variation in these species and to evaluate a recognition of the two species. Principal components analysis and cluster analysis were performed both on seed-cone data and on needle morphology data. The characters that contributed most to the separation between A. koreana and A. nephrolepis along three principal components axis were leaf width, length of seed, width of seed wing, length of seed wing, cone width, width of scale, and length of bract tip, but these characters were not diagnostic because of overlap in reality. Therefore, all these characters were not reliable in distinguishing these two taxa including bract position (exerted and recurved vs. exerted and straight). The individuals of A. koreana from Mt. Chi-ri appeared quite unique probably on account of its larger cone size and longer scale tip, while those from Mt. Hal-la of A. koreana were generally distinct from others in terms of their larger seed and seed wing and longer scale width. The Mt. Duk-yu specimens of A. korecana appeared somewhat smaller but more data were needed due to the small sampling size. Generally, the gradual clinal geographic trends made evident by the position of resin ducts in leaves of A. koreana can be detected. The southern populations, Mt. Hal-la (an insular population) were generally distinct from the northern populations (Mt. Chi-ri, Mt. Ga-ya and Mt. Duk-yu) in terms of their position of resin duct (medial, within mesophyll vs marginal, close to epidermis : 100% vs 75 or 50%). Although no sharp boundary separating these two species could be detected based on cone and needle morphology, the observed clinal pattern was distinct in northern populations of A. koreana and southern population of A. nephrnlepis. In a preceding study of the flavonoids variation of 20 species in eastern Asia, flavanone (5-deoxyflavanone) was found to be characteristic of A. faxoniana Rehder et Wilson, A. georgei Orr of China and A. koreana of Korea. A. faxoniana, which is assumed to be primitive species, has position of resin duct relative to both the medial and the marginal, while A. georgei and A. koreana are identified by marginal position of resin duct. With respect of foliar flavonoids chemistry, A. koreana was distinct from A. nephrolepis : the southmost samples (Mt. Hal-la and Mt. Chi-ri) contained additional flavonoids derivatives (mainly flavanone) that were not found in the northmost samples of A. nephrolepis except a few individuals from Mts. Seo-rak and Tae-bak populations of Kwang-won province. The presence of A. koreana type flavonoids in two Chinese species suggested that position of resin duct may be a phyletic character. Abies koreana including two Chinese taxa, exhibited the most elaborate and specialized flavonoids profile within the Abies in eastern Asia. Contrary to our initial expectations, the apparent intermediates between A. nephrolepis and A. koreana in Duk-yu and Ga-ya mountains were found. The pattern of variation on position of resin duct and flavonoids chemistry in these populations of A. kareana suggested that genetic interchange or natural hybridization had occurred between these two species. The evidence needed to resolve the status of this taxon is still inconclusive in our opinion until intermediate individuals from Mts. Duk-yu and Ga-ya show indication of hybridization between the two species.

국내 젓나무속의 분비나무와 구상나무를 중심으로 집단간 종간 주요 15개의 형질에 대한 분석을 통해 식별(identification)형질과 유별(classification)형질과의 관계를 조명하고자 하였다. 주성분분석(principal components analysis : PCA)과 유집분석(cluster analysis) 결과 종을 식별하는데 도움을 주는 형질로는 잎의 폭, 종자길이, 종자날개의 폭, 길이, 구과 폭, 실편의 폭, 포침의 길이였으나, 종간 형질의 최고-최저의 구간을 비교하였을 때에는 서로 중첩되어 현실적으로 표본을 중심으로 한 종간 구분은 불가능하였다. 집단별로는 구상나무의 경우 지리산 집단이 구과의 크기와 포침의 길이가 큰 반면, 한라산 집단의 개체들은 대부분 종자크기(폭과 날개)와 실편의 폭 등이 다른 집단에 비해 컸으며, 덕유산 집단은 대부분의 형질이 왜소한 특성을 보여주었다. 젓나무속의 주요 식별형질로 인식되는 잎의 수지구 위치를 집단별로 조사하여 본 결과, 한라산 개체의 경우 구상(나무)형으로 인지되었으나, 지리산 개체의 경우 약 75%정도만이 구상형인 반면 덕유산 가야산의 경우에는 50% 이하가 구상형과 분비형으로 확인되어 두 집단의 일부개체는 분비나무와 구분이 불가능하였다. 한편, flavonoids 분석 결과, flavonol, dihydroflavonol, flavanone 등 3개군(群)의 flavonoids가 확인되었는데, 구상나무에서만 존재하는 flavanone(5-deoxyflavanone)을 제외하고는 뚜렷한 종간 차이점을 확인할 수 없었다. 구성나무의 경우 한라산과 지리산 집단에서 flavanone의 성분이 발견된 반면, 덕유산의 경우는 이 성분이 존대하지 않아, 화학적으로는 분비나무에 더 가까웠다. 오대산, 명지산, 치악산, 중왕산, 소백산에서 채집된 분비나무의 경우(설악산 집단의 일부개체 제외), 구상나무에서 발견된 flavanone 성분은 없었고 대신 분비나무의 특징인 dihydrokaemferol의 성분이 다량 존재하였다. 일본(日本)과 중국(中國), 대만(臺灣)의 25종의 flavonoids을 비교 분석한 결과, 구상나무에서 발견된 flavanone성분이 중국종(中國種) 중 수지구의 내형과 외형을 모두 가지는 운남성(雲南省), 사천성(四川省)의 A. faxoniana Rehder et Wilson(원시종으로 추측)과 운남성(雲南省), 사천성(四川省), 서장성(西藏省)의 A. georgei Orr에서 발견됨에 따라 수지구위치는 국내종의 경우 집단적 변이에 의한 반면, 중국(中國)에서는 종간 유연관계를 설명하는 주요 형질로 밝혀졌다. 정량적 형질을 중심으로는 분비나무와 구상나무를 식별할 수 있는 형질이 존재하지 않으나 수지구가 안쪽에 위치한 중국(中國)의 A. faxoniana와 A. georgei에서 구상나무의 특유성분인 flavanone이 발견되어 형태적으로 수지구위치가 상대적으로 중요한 형질로 재확인되었으며 한국의 일부 집단에서 보이는 구상형 연속변이는 분비나무와의 잡종현상이나 또는 신생대 4기 때 분비나무와 구상나무의 유전자교합, 혹은 이입현상에 인한 것으로 추정된다. 수지구 위치 변이와 화학적 변이의 중간적 형태를 보여주는 지리산, 덕유산, 가야산 지역의 집단유전구조 분석 후에나 그 실체가 밝혀질 것으로 기대되며 현재 연구중이다.