Epidermal Structure and Stomatal Types in Some Species of Korean Crassulaceae

한국산 돌나물과(Crassulaceae) 수종의 표피구조와 기공유형

This study was carried out to investigate the epidermal structure and types of stomata on the upper and lower surfaces of the leaves in six species and one variety belonging to Korean Crassulaceae. The shape of epidermal cells was polygonal, isodiametric, or elongated. The cell wall was thick, sinuous or deeply sinuous. The subsidiary cell wall was thin or mostly arched. The cytolith-containing cells were found in Orostachys japonicus. The distribution of stomata was more on the upper surface than on the lower surface in the leaves of O. japonicus and Sedum sarmentosum. The stomata in the other species were less on the upper surface than on the lower surface, and stomatal size was different in each species. The great majority of stomatal types was the helico-eumesogenous type. This type was subdivided into two, parahelico-eumesogenous type and diahelico-eumesogenous type by us on the basis of the angle of division of guard mother cell and the long axis of the last-formed subsidiary cells. Sometimes allelo-eumesogenous type as well as aniso-eumesogenous type was found. The tetra-eumesogenous type with four mesogenous subsidiary cells was rarely observed. It was observed that the varieties of aniso-eumesogenous type with one to three subsidiary cells and one helix of subsidiary cells were developed by the secondary division of subsidiary cells of aniso-eumesogenous stoma. The compound shape of helico-eumesogenous stomata was found. Five new kinds of stomatal types were observed as follows; the helico-tetra-eumesogenous type, the coallelohelico-eumesogenous type, the cohelico-allelo-eumesogenous type, the duplotetra-eumesogenous type, and the aniso-euperigenous type. These types were reported here in the vascular plants for the first time.

한국산 돌나물과(Crassulaceae)에 속하는 7종을 보주 근교에서 채집하여 실험실의 자연조건에서 Hoagland 배양액으로 생장시쳤다. 정상으로 생장한 잎의 표피구조와 기공의 유형 및 그 분포를 조사한 결과, 표피세포는 다색형 또는 신장형이 었으며 이들의 세포벽은 비후되었고 파상형이거나 깊은 파상형이었다. 부세포벽은 얇고 대부분이 아치형이었으며 바위솔(Orostachys japonicus)의 엽표피에서는 종유체가 발견되었다. 기공의 분포는 7종 모두가 양면엽이었다. 바위솔과 돌나물(Sedum sarmentosum)에서는 엽의 전면에 그 분포가 많았으나 둥근바위솔(O. malacophyllus), 기린초(S. kamtschaticum), 큰기린초(S. aizoon var heterodontum), 꿩의비름(S. alboroseum) 및 말똥비름(S. bulbiferum)에서는 이면에 그 분포가 많았고 각 종에 따라 차이가 있었다. 기공의 크기는 큰기린초엽의 전면에서 47.5$\times$27.8 $\mu\textrm{m}$이고 이면에서 46.8$\times$26.0 $\mu\textrm{m}$로서 전면이 더욱 켰으며, 바위솔 엽의 전면에서 23.3$\times$15.0$\mu\textrm{m}$이고 이면에서 24.3$\times$16.0$\mu\textrm{m}$으로 이면이 더욱 컸다. 기공의 주발생 유형은 helico-eumesogenous 형이었고, 이는 공변모세포가 분열각을 기준으로 마지막으로 형성된 부세포의 장축에 대하여 평행으로 분열된 parahelico-eumesogenous형과 직각으로 분열된 diahelico-eumesogenous 형의 두 유형으로 세분될 수 있었다. 이들 유형의 부세포에서 제 2차 기공이 발생되어 복합 helico-eumesogenous 형이 형성되기도하고 helico-eumesogenous 형의 변이형이 발생되기도 하였다. 각종에서 발견되는 다른 발생유형은 7종중 4종에서 aniso-eumesogenous 형이, 3종에서 allelo-eumesogenous 형이 관찰되었고 tetra-eumesogenous형이 3종에서 드물게 발견되었다. 지금까지 보고되지 않은 기공발생유형의 5종류는 첫째 기공모세포의 나선 분열에 의한 8개의 중위형성 부세포가 두 공변세포를 이중으로 둘러싸고 있는 duplotetra-eumesogenous형, 둘째는 3개의 주변형성된 부세포를 가진 aniso-euperigenous형, 넷째는 helico-eumesogenous형으로 분열하는 도중 모세포가 tetra-eumesogenous형으로 분열하여 두 공변세포를 직접 둘러싸고 있는 4개의 부세포를 포함하여 5개 이상의 중위형성 부세포들의 나선을 가진 helico-tetra-eumesognous형이 돌나물에서, 넷째는 helico-eumesogenous 형으로 분열하는 도중 모세포가 allelo-eumesogenous 형으로 분열하여 나선상분열한 4개 이상의 중위형성 부세포들 내에 3개 이상의 중위형성한 C형 부세포가 점차 작은 크기로 대생한 coallelo-helico-eumesogenous형, 다섯째는 allelo-eumesogenous 형으로 분열하는 도중 모세포가 helico-eumesogenous형으로 분열하여 점차 작은 크기로 대생한 3개 이상의 C형 부세포들 내에 4개 이상의 나선상분열한 부세포들의 나선을 갖는 cohelico-allelo-eumesogenous 형이 말똥비름에서 처음으로 발견되었다.